ФОТОСИНТЕЗА: ПРОЦЕС, ОРГАНИЗМИ, ВРСТЕ, ФАКТОРИ И ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Фотосинтеза је биолошки процес где се сунце конвертује у хемијску енергију налазе у органских молекула. То је веза између соларне енергије и живота на земљи.

Метаболички су биљке класификоване као аутотрофе. То значи да они не требају конзумирати храну да би преживели, јер су могли сами да је стварају фотосинтезом. Све биљке, алге, па чак и неке бактерије, су фотосинтетски организми, које карактерише зелена боја ткива или структура.

Фотосинтеза (лево) и дисање (десно). Слика десно снимљена са ББЦ-а

Овај процес се одвија у органелама које се називају хлоропласти: мембрански субцелијски одељци који садрже низ протеина и ензима који омогућавају развој сложених реакција. Поред тога, то је физичко место на коме се чува хлорофил, пигмент неопходан за фотосинтезу.

Пут који угљен прелази током фотосинтезе, почевши од угљен-диоксида и завршавајући молекулом шећера, познат је у допадљивим детаљима. Стаза је историјски подељена на светлу и тамну фазу, просторно одвојена у хлоропласту.

Светлосна фаза се одвија у мембрани хлоропласта тилакоиду и укључује распад молекула воде на кисеоник, протоне и електроне. Потоњи се преносе кроз мембрану да би се створио резервоар енергије у облику АТП и НАДПХ, који се користе у следећој фази.

Тамна фаза фотосинтезе одвија се у строми хлоропласта. Састоји се од претварања угљен-диоксида (ЦО ₂ ) у угљене хидрате, путем ензима циклуса Цалвин-Бенсона.

Фотосинтеза је пресудни пут за све живе организме на планети, а служи као извор почетне енергије и кисеоника. Хипотетски, ако би фотосинтеза престала да ради, догађај масовног изумирања свих "виших" живих бића догодио би се за само 25 година.

Историјска перспектива

Извор: пикабаи.цом

Раније се мислило да биљке добијају храну захваљујући хумусу присутан у земљи, на сличан начин као и исхрана животиња. Те су мисли долазиле од древних филозофа попут Емпедокла и Аристотела. Претпоставили су да се коријење понаша као пупчани врпци или "уста" која су хранила биљку.

Та се визија прогресивно мењала захваљујући напорном раду десетина истраживача између седамнаестог и деветнаестог века, који су открили основу фотосинтезе.

Посматрање процеса фотосинтезе почело је пре око 200 година, када је Јосепх Приестлеи закључио да је фотосинтеза обрнута ћелијска дисање. Овај истраживач је открио да сав кисеоник присутан у атмосфери производи биљке, фотосинтезом.

Након тога, почели су се појављивати чврсти докази о потреби да вода, угљендиоксид и сунчева свјетлост буду ефикасни.

Почетком 19. века, молекул хлорофила први пут је изолован и било је могуће разумети како фотосинтеза води ка складиштењу хемијске енергије.

Примена пионирских приступа, као што је стехиометрија размене гаса, успела је да идентификује скроб као производ фотосинтезе. Штавише, фотосинтеза је била једна од првих тема у биологији која се проучавала употребом стабилних изотопа.

Једначина фотосинтезе

Формула фотосинтезе

Општа једначина

Хемијски, фотосинтеза је редокс реакција где се неке врсте оксидирају и дају своје електроне другим врстама које су редуковане.

Општи процес фотосинтезе може сажети у следећој једначини: Х ₂ О + лигхт + ЦО ₂ → ЦХ ₂ О + О _2. Када термин ЦХ ₂ О (шестина молекула глукозе) се односи на органска једињења која се називају шећерима које ће биљка користити касније, као што је сахароза или скроб.

Светла и тамна фаза

Ову једнаџбу можемо рашчланити на две конкретније једначине за сваку фазу фотосинтезе: светлосну и тамну.

Фазу светлости представљамо као: 2Х ₂ О + светлост → О2 + 4Х ⁺ + 4е ^- . Слично, фаза тамна подразумева следеће однос: ЦО ₂ + 4Х ⁺ + 4е- → ЦХ ₂ О + Х ₂ О.

Δ

Слободна енергија ( Δ Г ° ) за ове реакције је: +479 кЈ мол ^- 1, +317 кЈ мол ^-1 и +162 кЈ мол ^-1 , респективно. Како то предлаже термодинамика, позитивни знак ових вредности претвара се у енергетску потребу и назива се ендергонски процес.

Где фотосинтетски организам добија ту енергију за реакције? Од сунчеве светлости.

Треба напоменути да је, за разлику од фотосинтезе, аеробно дисање ексергонски процес - у овом случају вредност ΔГ ° је праћена негативним предзнаком - где енергију коју ослобађа организам користи. Стога је једначина: ЦХ ₂ О + О ₂ → ЦО ₂ + Х ₂ О.

Где се то дешава?

У већини биљака главни орган у којем се одвија процес је лист. У тим ткивима налазимо мале округласте структуре, назване стомате, које контролишу улазак и излазак гасова.

Ћелије које чине зелено ткиво могу имати до 100 хлоропласта у себи. Ови одељци су структурирани са две спољне мембране и воденом фазом која се зове строма у којој је смештен трећи мембрански систем: тилакоид.

Процес (фазе)

Фаза светлости

Фотосинтеза започиње хватањем светлости помоћу најобилнијег пигмента на планети Земљи: хлорофила. Апсорпција светлости резултира побудом електрона у вишем енергетском стању - на тај начин претвара енергију из сунца у потенцијалну хемијску енергију.

У тилакоидној мембрани фотосинтетски пигменти су организовани у фотоцентре који садрже стотине молекула пигмента који делују као антена која апсорбује светлост и преноси енергију у молекулу хлорофила, названу "реакциони центар".

Реакциони центар се састоји од трансмембранских протеина везаних за цитохром. Ово преноси електроне у друге молекуле у ланцу преноса електрона кроз низ мембранских протеина. Овај феномен је спојен са синтезом АТП-а и НАДПХ-а.

Протеини који су укључени

Протеини су организовани у различите комплексе. Два од њих су фотосистеми И и ИИ, који су одговорни за апсорпцију светлости и њен пренос у реакциони центар. Трећу групу чини цитохром бф комплекс.

Енергија произведена градијентом протона користи четврту комплексну АТП синтазу, која повезује проток протона са АТП синтезом. Имајте на уму да је једна од најрелевантнијих разлика у погледу дисања та што се енергија не претвара само у АТП, већ и у НАДПХ.

Пхотосистемс

Фотосистем И састоји се од молекула хлорофила са врхом апсорпције од 700 нанометара, због чега се назива П ₇₀₀ . Слично томе, апсорпциони врх фотосистема ИИ је 680, скраћено П ₆₈₀ .

Задатак фотосистема И је производња НАДПХ, а фотосистема ИИ синтеза АТП-а. Енергија коју користи фотосистем ИИ долази од распада молекула воде, ослобађајући протоне и стварајући нови градијент преко мембране тилакоида.

Електрони добијени прекидом преносе се у једињење растворљиво у масти: пластохинон, који носи електроне из фотосистема ИИ у комплекс цитохрома бф, стварајући додатну пумпу протона.

Из фотосистема ИИ, електрони прелазе у пластоцијанин и фотосистем И, који користи високоенергетске електроне за смањење НАДП ⁺ у НАДПХ. Електрони на крају доспијевају до феродоксина и стварају НАДПХ.

Циклички ток електрона

Постоји алтернативни пут где АТП синтеза не укључује НАДПХ синтезу, углавном за снабдевање енергијом потребних метаболичких процеса. Према томе, одлука да ли да генерише АТП или НАДПХ зависи од тренутних потреба ћелије.

Ова појава укључује синтезу АТП-а помоћу фото-система И. Електрони се не преносе у НАДП ⁺ , већ у комплекс цитохрома бф, стварајући градијент електрона.

Пластоцијанин враћа електроне у фотосистем И, завршавајући транспортни циклус и убацујући протоне у цитокром бф комплекс.

Остали пигменти

Хлорофил није једини пигмент који биљке имају, постоје и такозвани "помоћни пигменти", укључујући каротеноиде.

У светлосној фази фотосинтезе долази до стварања елемената који могу бити штетни за ћелију, попут "синглет кисеоника". Каротеноиди су одговорни за спречавање стварања једињења или спречавање оштећења ткива.

Ови пигменти су оно што посматрамо у јесен, када лишће изгуби своју зелену боју и поживи жуту или наранџасту боју, јер биљке разграђују хлорофил да би добили азот.

Тамна фаза

Циљ овог почетног процеса је коришћење сунчеве енергије за производњу НАДПХ (никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат или „смањење снаге“) и АТП (аденосин трифосфат, или „енергетска валута ћелије“). Ови елементи ће се користити у мрачној фази.

Пре него што опишемо биохемијске кораке који су укључени у ову фазу, неопходно је појаснити да, иако је његово име "мрачна фаза", не мора се нужно појавити у потпуном мраку. Историјски се појам покушао односити на независност светлости. Другим речима, фаза се може догодити у присуству или одсуству светлости.

Међутим, како фаза зависи од реакција које се дешавају у светлосној фази - за шта је потребна светлост - тачно је ове кораке назвати реакцијама угљеника.

Цалвин циклус

У овој фази долази до Цалвин циклуса или три угљеника, биохемијског пута који је 1940. године описао амерички истраживач Мелвин Цалвин. Откриће циклуса добио је Нобелову награду 1961. године.

Опћенито су описане три темељне фазе циклуса: карбоксилација акцелератора ЦО ₂ , смањење 3-фосфоглицерата и регенерација ЦО ₂ акцептора .

Циклус започиње уградњом или „фиксацијом“ угљен-диоксида. Смањује угљеник на угљене хидрате додавањем електрона и користи НАДПХ као редуцирајућу снагу.

У сваком кораку, циклус захтева уградњу молекула угљен-диоксида, који реагује са рибулоза бисфосфатом, стварајући два једињења од три угљеника која ће бити редукована и регенеришући молекулу рибулозе. Три круга циклуса резултирају молекулом глицералхид фосфата.

Зато је за стварање шећера са угљеником попут глукозе потребно шест циклуса.

Фотосинтетски организми

Фотосинтетска способност организама појављује се у два подручја, сачињена од бактерија и еукариота. На основу ових доказа, појединци који чине архејски домет су лишени овог биохемијског пута.

Фотосинтетски организми појавили су се пре отприлике 3,2 до 3,5 милијарди година као структурирани строматолити слични модерним цијанобактеријама.

Логично је да се фотосинтетски организам не може препознати као такав у запису о фосилима. Међутим, закључивање се може вршити узимајући у обзир његову морфологију или геолошки контекст.

У односу на бактерије, чини се да је способност да узимају сунчеву светлост и трансформишу је у шећере широко распрострањену у разним Пхила-има, мада не изгледа очигледан еволутивни образац.

Најпримитивније фотосинтетске ћелије налазе се у бактеријама. Имају пигмент бактериоклорофил, а не добро познати зелени биљни хлорофил.

Фотосинтетске бактеријске групе укључују цијанобактерије, протобактерије, сумпорно зелене бактерије, чврсте фракције, анотропне фиксиране фототрофе и ацидобактерије.

Што се тиче биљака, оне имају могућност фотосинтезе. У ствари, то је најистакнутија карактеристика ове групе.

Врсте фотосинтезе

Оксигена и аноксигена фотосинтеза

Фотосинтеза се може класификовати на различите начине. Прва класификација узима у обзир ако организам користи воду за смањење угљен-диоксида. Дакле, имамо кисеоничке фотосинтетске организме, који укључују биљке, алге и цијанобактерије.

Супротно томе, када тело не користи воду, они се називају аноксигени фотосинтетски организми. У ову групу спадају зелене и љубичасте бактерије, на пример родови Хлоробијум и Хроматијум, који користе сумпор или водоник да би смањили угљен диоксид.

Ове бактерије нису способне да посегну за фотосинтезом у присуству кисеоника, потребно им је анаеробно окружење. Због тога, фотосинтеза не доводи до стварања кисеоника - отуда и назив „аноксигени“.

Врсте метаболизама Ц

Фотосинтеза се такође може класификовати на основу физиолошких адаптација биљака.

У фотосинтетским еукариотима, смањење ЦО ₂ који долази из атмосфере у угљене хидрате дешава се у Цалвин циклусу. Овај процес започиње ензимом рубиско (рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа), а прво стабилно једињење које је формирано је 3-фосфоглицерна киселина, са три угљеника.

Под условима топлотног стреса, зове висока зрачења или суша је Рубисцо ензим не може разликовати О ₂ и ЦО ₂ . Ова појава значајно смањује ефикасност фотосинтезе и назива се фотореспирација.

Из тих разлога постоје биљке са посебним фотосинтетским метаболизмима који им омогућавају да избегну ову непријатност.

Ц4 метаболизам

Метаболизам типа Ц ₄ има за циљ концентрацију угљен-диоксида. Пре Рубисцо делује Ц ₄ биљке обави први карбоксилацију по ПЕПЦ.

Имајте на уму да постоји просторно одвајање између две карбоксилације. Ц ₄ биљке одликују тиме што "Кранз" или круне анатомије, формирала мезофил ћелијама и фотосинтезе, за разлику од ових ћелија у нормалној или Ц ₃ фотосинтезе .

У овим ћелијама прва карбоксилација настаје ПЕПЦ, дајући као производ оксалоацетат, који се редукује до малата. Ово се шири у омотачку ћелију, где се одвија процес декарбоксилације, стварајући ЦО ₂ . Угљени диоксид се користи у другој карбоксилацији коју режира рубисцо.

ЦАМ фотосинтеза

ЦАМ фотосинтеза или кисели метаболизам црассулацеае је прилагођавање биљака које живе у изузетно сувим климама и типично је за биљке попут ананаса, орхидеја, каранфила, између осталог.

Асимилација угљен диоксида у ЦАМ биљкама догађа се у ноћним сатима, јер ће губитак воде услед отварања стомака бити мањи него дању.

ЦО _{2 се} комбинује са ПЕП, реакцијом која катализује ПЕПЦ, формирајући јабучну киселину. Овај производ се чува у вакуолима који свој садржај отпуштају у јутарњим часовима, затим се декарбоксилира и ЦО ₂ успева да буде уграђен у Цалвин циклус.

Чимбеници који учествују у фотосинтези

Међу факторима животне средине који утичу на ефикасност фотосинтезе истичу се: садашња количина ЦО ₂ и светлост, температура, акумулација фотосинтетских производа, количина кисеоника и доступност воде.

Фактори специфични за биљку такође играју фундаменталну улогу, као што су старост и статус раста.

Концентрација ЦО ₂ у околини је ниска (не прелази 0,03% запремине), због чега свака минимална варијација има видљиве последице у фотосинтези. Поред тога, биљке имају само 70 до 80% угљен диоксида.

Ако нема других ограничења од стране наведених променљивих, открићемо да ће фотосинтеза зависити од количине ЦО _{2 на} располагању.

Слично томе, јачина светлости је пресудна. У окружењима слабог интензитета процес дисања ће надмашити фотосинтезу. Због тога је фотосинтеза много активнија у сатима када је соларни интензитет висок, као што су први јутарњи сати.

Неке биљке могу бити погођене више од других. На пример, крмна трава је веома несетљива на температуру.

Карактеристике

Фотосинтеза је витални процес за све организме на планети земљи. Ова стаза је одговорна за подршку свих облика живота, јер је извор кисеоника и основа свих постојећих трофичких ланаца, јер омогућава претварање соларне енергије у хемијску енергију.

Другим речима, фотосинтеза ствара кисеоник који удишемо - као што је већ поменуто, тај елемент је нуспроизвод процеса - и храну коју свакодневно конзумирамо. Скоро сви живи организми користе органска једињења добијена из фотосинтезе као извор енергије.

Имајте на уму да су аеробни организми способни да извлаче енергију из органских једињења произведених фотосинтезом само у присуству кисеоника - који је такође производ процеса.

У ствари, фотосинтеза је способна претворити повећани број (200 милијарди тона) угљен-диоксида у органска једињења. Што се тиче кисеоника, производња се процењује на 140 милијарди тона.

Поред тога, фотосинтеза нам пружа већину енергије (отприлике 87% ове количине) коју човечанство користи за опстанак, у облику фосилизованих фотосинтетских горива.

Еволуција

Први фотосинтетски облици живота

У светлу еволуције чини се да је фотосинтеза изузетно древни процес. Постоји велика количина доказа који порекло овог пута постављају близу појаве првих облика живота.

Што се тиче поријекла еукариота, постоји огроман доказ који предлаже ендосимбиозу као највјеројатније објашњење процеса.

Тако организми који подсећају на цијанобактерије могу постати хлоропласти, захваљујући ендосимбиотским односима са већим прокариотима. Из тог разлога, еволуцијско порекло фотосинтезе настаје у бактеријском домену и може се дистрибуирати захваљујући масивним и понављајућим догађајима хоризонталног преноса гена.

Улога кисеоника у еволуцији

Нема сумње да је претворба енергије светлости кроз фотосинтезу обликовала тренутно окружење планете Земље. Фотосинтеза, виђена као иновација, обогатила је атмосферу кисеоником и револуционирала енергију животних облика.

Када су испуштање О2 _{отпочели} први фотосинтетски организми, вероватно се растварао у води океана, све док није засићен. Поред тога, кисеоник је био у стању да реагује са гвожђем, исталујући се у облику гвожђе-оксида, који је тренутно непроцењив извор минерала.

Вишак кисеоника доспео је у атмосферу, да би се коначно концентрисао тамо. Овај масивни пораст у концентрацији О _{2 има} важне последице: Оштећење биолошких структура и ензима, осуђују многе групе прокариота.

Супротно томе, друге групе су показале прилагодбе за живот у новом окружењу богатом кисеоником, обликованим фотосинтетским организмима, вероватно древним цијанобактеријама.

Референце

1. Берг, ЈМ, Стриер, Л. и Тимоцзко, ЈЛ (2007). Биохемија. Преокренуо сам се.
2. Бланкенсхип, РЕ (2010). Рана еволуција фотосинтезе. Физиологија биљака, 154 (2), 434–438.
3. Цампбелл, А, Н., и Рееце, ЈБ (2005). Биологија. Панамерицан Медицал Ед.
4. Цоопер, ГМ и Хаусман, РЕ (2004). Ћелија: Молекуларни приступ. Медицинска наклада.
5. Цуртис, Х., Сцхнек, А. (2006). Позив на биологију. Панамерицан Медицал Ед.
6. Цуртис, Х., Сцхнек, А. (2008). Цуртис. Биологија. Панамерицан Медицал Ед.
7. Еатон-Рие, ЈЈ, Трипатхи, БЦ и Схаркеи, ТД (ур.). (2011). Фотосинтеза: биологија пластида, претворба енергије и асимилација угљика (Вол. 34). Спрингер наука и пословни медији.
8. Хохманн-Марриотт, МФ, и Бланкенсхип, РЕ (2011). Еволуција фотосинтезе. Годишњи преглед биљне биологије, 62, 515-548.
9. Коолман, Ј., и Рохм, КХ (2005). Биохемија: текст и атлас. Панамерицан Медицал Ед.
10. Паладе, ГЕ, и Росен, ВГ (1986). Ћелијска биологија: основна истраживања и примене. Националне академије.
11. Посада, ЈОС (2005). Темељи за успостављање пашњака и крмних култура. Универзитет Антиокија.
12. Таиз, Л., Зеигер, Е. (2007). Физиологија биљака. Универзитет Јауме И.