ЦХИТРИДИОМИЦОТА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ИСХРАНА, СТАНИШТЕ И РАЗМНОЖАВАЊЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Цхитридиомицота је врста која групише микроскопске флагелатне гљиве. Они су вероватно група предака виших гљивица. Његова таксономија је компликована због пластичности облика у различитим условима раста.

Они се негују апсорпцијом. Постоје сапрофити и паразити, од којих су неки патогени на усевима као што су кромпир, а други су пустоши на популацији водоземаца. Станују у тлу, али и у слатким и сланим водама. Неке облигате анаеробне врсте насељавају пробавне путеве биљоједа.

Електронска микроскопска микрографија зооспоре и спорангије цхитридо Батрацхоцхитриум дендробатидис која изазива хитридиомикозу код водоземаца. Аутор: Др. Алек Хиатт, ЦСИРО. Поновно коришћен од хсциенцеимаге.цсиро.ау

Они се размножавају асексуално зооспорама, стварајући хаплоидну фазу у којој се стварају цилијане гамете. Тада плазмогамијом и кариогамијом настаје диплоидна фаза која ствара споротхал.

Опште карактеристике

Углавном су то нитасте гљивице са вишенаменским хифама без сепсе (ценоцитне). Иако постоје и једноћелијске или једноћелијске врсте са ризоидима (лажни корени са функцијом апсорпције формирани кратким нитима без језгра).

Њихове ћелијске стијенке сачињене су од химина, мада целулоза постоји и код неких врста. Они не формирају колоније разгранатих хифа (мицелије) као што је то случај код нефлексибилних гљивица. Они производе вишеглава кугласта тела која се називају тали.

Тали су хранидбене структуре које се касније трансформишу у споррангиа. Спорангиа је танкостенска, врећаста структура у протоплазми од које се формирају зооспоре.

Цхитридиомицотас представљају веома разнолике облике структуре таласа и репродуктивних органа. Неке врсте имају холокарпски талас (потпуно се претвара у споррангиа).

Остали облици показују еукарпски тали (одржава вегетативне и репродуктивне функције), а може бити и моноцентричан (споррангиа са ризоидима) или полицентричан (неколико споррангиа и ризоида). Најједноставнији облици су ендопаразити.

Зооспоре

Најрелевантнија од ових гљивица је производња покретних ћелија: флагелатне споре и цилијантне гамете. Зооспоре су ћелије без ћелијске стијенке, обично пречника 2 до 10 μм које садрже једно језгро.

С изузетком неких родова Неоцаллимастигалес, зооспоре покреће један глатки постериорно оријентисани флагеллум.

Зооспоре даје значајне знакове за класификацију флагелатних гљивица. Захваљујући употреби електронског микроскопа откривено је неколико осебујних структура. Међу њима су: румпосом и нуклеарна капа.

Ослобађање спора обично се одвија кроз непушачке поре или неиспуњене цеви и ретко кроз затворене отворе.

У зооспорама постоји скуп фенестрираних или нефенестрираних цистернских мембрана названих румпосом, чија функција није позната. Нуклеарна капа је агрегација рибосома везаних за језгро и прекривена је продужењем нуклеарне мембране.

Паразити код животиња

Хидридиомикоза је болест која погађа водоземце, посебно крастаче и жабе. Узрокује га гљивица Батрацхоцхитриум дендробатидис, једина Цхитридиомицота за коју се зна да је паразит кичмењака.

Кожа животиња се зарази када дођу у контакт са водама у којима се налазе зооспоре гљива. У неким случајевима ова гљива је истребила 100% популације жаба и чак је узрок изумирања четири врсте жаба у Аустралији.

Сматра се да ензими које лучи гљива утичу на епидермалну структуру, спречавајући различите функције овог ткива у жаби (осмотска регулација, апсорпција воде, дисање), што у већини случајева заврши кобно.

Врсте рода Цоеломицес паразитирају ларве комараца, због чега су важне за биолошку контролу ових инсеката.

Паразити у биљкама

Такође постоји неколико врста облигатих паразитских хидридиомикота широког спектра васкуларних биљака. Врсте рода Синцхитриум нападају усјеве кромпира.

Синцхитриум ендобиотицум је ендобиотичка гљивица која производи такозвану "брадавицу од црног кромпира", важну болест ове културе. Род Олпидиум укључује врсте које утичу на разне врсте цуцурбитацеае.

Ова болест настаје када зооспоре продиру у ткиво гомоља, нападају ћелије и користе их као репродуктивне рецепторе.

Репродуктивни циклус се изнова и изнова понавља у ткиву кромпира што узрокује пролиферацију ћелија. Гомољи добијају брадави изглед, слично пролиферацији цветних пупољака.

Посматрање и проучавање

Због своје микроскопске величине, хидридиомикоти се не могу директно посматрати у природи. Они се могу открити само микроскопском анализом ткива или биљних остатака, коже водоземаца који су погођени неким врстама ових гљивица, водом или узорцима тла.

Стручњаци за ове гљиве развили су посебне технике за њихово сакупљање и касније гајење у лабораторијима на вештачким подлогама.

Филогенија и таксономија

Цхитридиомицота пхилум је монофилетна група која се сматра једном од базалних линија еволуцијског стабла Фунги царства. Састоји се од једне класе (Цхитридиомицетес), традиционално подељене у пет реда: Цхитридиалес, Спизелломицеталес, Бластоцладиалес, Моноблепхаридалес и Неоцаллимастигалес.

Критеријуми за раздвајање ових редова су углавном начин репродукције и ултраструктура зооспора. Садржи око 1000 врста.

Моноблофаридале су оогамски (непокретна женска гамета оплођена покретном мушком гаметом). Бластоцладиалес представља спортску мејозу и наизменичку генерацију споропхитиц и гаметопхитиц.

Хидридијале карактерише њихова зиготична мејоза (хаплоидни појединци). Спизелломицеталес су дефинисане осебујним ултраструктурним ликовима.

Неокалимастигали укључују искључиво анаеробне симбионте из румен биљоједа и мултифлагелатне зооспоре.

Таксономске промене

Недавно је предложено да се Бластоцладиалес и Неоцаллимастигалес издвоје из ове групе, уздижући их у категорију ивица. Док је Моноблепхаридалес сведен на категорију класе.

Истовремено је постулиран нови ред Цхитридиомицота: Лобуломицеталес. Овај нови поредак заснован је углавном на генетској анализи, у мањој мери на ултраструктурним подацима и морфологији.

Прехрана

Они се хране апсорбујући супстрат кроз своје ризоиде. Ове структуре излучују ензиме који пробављају супстрат и супстанце мигрирају према апсорпцијским хифама. Постоје сапрофит и паразити.

Станиште

Хитридиомикоти се класификују према положају који заузимају у односу на супстрат: на супстрату (епибиотици) или унутар супстрата (ендобиотици).

Живе у тлу у распадајућим органским материјама, на површини биљака или животиња, а такође и у води. Смјештени су од тропских подручја до Арктика.

Неке су врсте паразитивне на другим гљивицама, попут алги, планктона и васкуларних биљака, као и на животињама.

У слаткој води се налазе у потоцима, локвама и ушћу. У морским екосуставима углавном као паразити алги и састојци планктона. Хидридиомикотске врсте налазе се од приобалних седимената до дубине од 10 000 м.

Можда се већина врста Цхитридиомицота налази у земаљским стаништима као што су шуме, пољопривредна и пустињска тла, те у киселим мочварама као сапротрофи ватросталних супстрата као што су полен, хитин, кератин и целулоза у тлу.

Неке врсте насељавају унутрашњост биљних ткива као облигата паразита; како у лишћу, стабљици и у коренима.

Врсте из реда Неоцаллимастигалес живе у руменима биљоједивих животиња. Због своје способности разградње целулозе играју важну улогу у метаболизму румена.

Репродукција

Животни циклус Цхитридиомицос-а има асексуалну и сексуалну фазу.

Асексуална фаза

У асексуалној фази репродукција може бити планогаметска. Од спорангијума отпора или дорманције настају зооспоре, то јест хаплоидне, покретне флагелатне споре.

Зооспоре неко време слободно пливају и постају цисте које клијају под повољним условима и стварају гаметоталус.

Овде се формирају мушки и женски гаметангиа, који ће створити одговарајуће планогамете, почевши сексуалну фазу. Ове гамете са цилијама су покретне.

Сексуална фаза

У сексуалној фази, фузијом цитоплазми (плазмогамије) и накнадном фузијом језгара (кариогамије) планогамета, формира се зигота. Ту започиње диплоидна фаза циклуса.

Жигота може имати облик цисте отпорности или се трансформисати у диплоидни ценоцитни талас (споротхал).

Споротелијуми стварају споррангије отпорности који формирају хаплоидне зооспоре и на тај начин затварају циклус. Из споротелијума се могу формирати и зооспорангије које стварају диплоидне зооспоре које се уљушавају, а када клијају, формирају нове споротелије.

Сексуална репродукција се такође може догодити оогамијом, као што је случај у реду Моноблефаридалес. Овде је непокретна женска гамета смештена у оогонијуму која прима мобилну флагелирану мушку гамету.

Животни циклуси паразитских хидридиомикотика

Паразитски Цхитриомицотес обично имају једноставнији циклус.

Код биљних гљивица паразита, попут Олпидиум вициае, зигота је покретна и инфицира биљку домаћина. Спорангиа отпорности развија се унутар биљних ћелија. Унутар ових споррангија јавља се кариогамија.

Коначно долази до клијања и ослобађају се зооспоре. Зооспоре такође могу директно заразити биљку домаћина.

У гљивице Батрацхоцхитриум дендробатидис, паразиту коже жаба, после периода покретљивости краћег од 24 сата, зооспоре поново апсорбују своје флагеле и енцист. Затим клијају у ризоиде који се лепе за кожу жабе.

Талиј се развија у спорангији која рађа нову генерацију зооспора. Сексуална фаза је још увек непозната.

Референце

1. Аустралијска влада. Одељење за одрживост, животну средину, воде, становништво и заједнице (2013.) Хидридиомикоза (болест гљива водоземаца амфибије)
2. Бергер, Л, А. Хиатт, Р Спеаре и Ј. Лонгцоре (2005) Фазе животног циклуса водотока хидритата Баттрхоцхитриум дендробатидис. Болести водених организама Вол. 68: 51–63.
3. Јамес ТИ, П Летцхер, ЈЕ Лонгцоре, СЕ Мозлеи-Стандридге, Д Портер, МЈ Повелл, ГВ Гриффитх и Р Вилгалис (2006) Молекуларна филогенија флагелираних гљивица (Цхитридиомицота) и опис новог филума (Бластоцладиомицота). Мицологиа 98: 860–871.
4. Манохар Ц, Суматхи и Ц Рагхукума (2013) Гљивична разноликост из различитих морских станишта изведена студијама независним од културе. ФЕМС Мицробиол Летт 341: 69-78.
5. Новац, Н (2016). Фунги Диверсити. У: Ваткинсон, С; Бодди, Л. и Монеи, Н (ур.) Гљивице. Треће издање. Академска штампа, Елсиевер. Окфорд, Велика Британија.
6. Симмонс, Д, Т Раберн, И Јамес, АФ Меиер и ЈЕ Лонгцоре (2009) Лобуломицеталес, нови поредак у Цхитридиомицота. Миколошка истраживања 113: 450-460.