ЕГЗОЦИТОЗА: ПРОЦЕС, ВРСТЕ, ФУНКЦИЈЕ И ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Егзоцитозу је процес у коме материјал избацује из ћелијској цитоплазми кроз ћелијску мембрану. Настаје кроз везикуле које се налазе унутар ћелије, зване егзозоми, који се стапају са плазма мембраном и ослобађају њихов садржај у спољашње окружење. Обрнути процес назива се ендоцитоза.

Попут ендоцитозе, то је процес јединствен за еукариотске ћелије. Функције ендоцитозе и егзоцитозе морају да буду у динамичном и прецизном балансу за ћелијску мембрану како би задржали величину и састав који је карактеришу.

ЛадиофХатс фонт

Езоцитоза се јавља у ћелији прво да елиминише материје које пробавна машина није пробављива и које су ушле у њу током ендоцитозног процеса. Поред тога, то је механизам који се користи за ослобађање хормона на различитим ћелијским нивоима.

Егзоцитоза такође може транспортовати супстанце преко ћелијске баријере, што укључује спајање процеса уласка и изласка у ћелију.

Супстанца се може заробити са једне стране зида крвних судова кроз процес пиноцитозе, мобилизовати кроз ћелију и ослободити са друге стране егзоцитозом.

Шта су егзосоми?

Егзозоми су мале мембранске везикуле различитог порекла, које излучују већина типова ћелија и за које се верује да играју важну улогу у међућелијској комуникацији. Иако су егзосоми тек недавно описани, интересовање за ове везикуле драматично је порасло последњих година.

Ово откриће изазвало је поновно интересовање за опште поље излучених мембрана везикула, укључених у модулацију међућелијске комуникације.

Екосоми су првобитно посматрани као високо специфичне ћелијске органеле са материјалом који је ћелија одбацила, јер су имали нежељене молекуларне компоненте или „метаболичке смеће“. Такође су посматрани као симбол ћелијске смрти јер су носили отпадне материје.

Међутим, након открића да садрже протеине, липиде и генетски материјал (попут молекула који учествују у регулацији, укључујући мРНА и микроРНА), закључено је да они могу утицати на ћелије на сложенији начин.

Процес

На исти начин као и ендоцитоза, процес ћелијске секреције захтева енергију у облику АТП-а, јер представља активни процес. Голгијев апарат игра фундаменталну улогу у егзоцитози, пошто се из њега разграђује мембрана која пакује материјале намењене ћелијској секрецији.

Интрацелуларни транспортни везикули потичу из Голгијевог апарата, који се својим садржајем крећу кроз цитоплазму, дуж цитоплазматских микротубула, према ћелијској мембрани, стапајући се с њом и ослобађајући свој садржај изванстаничне течности.

Ендоцитоза и егзоцитоза одржавају равнотежу у ћелији што омогућава да се сачувају димензије и својства плазма мембране. Иначе би мембрана ћелије променила своје димензије када би се проширила додавањем мембране екскреторних везикула који јој се додају.

На овај начин, вишак мембране који се додаје у егзоцитози се поново интегрише ендоцитозом, враћајући ову мембрану кроз ендоцитне везикуле у Голгијев апарат, где се рециклира.

Ексосоми који не потичу из Голгијевог апарата

Нису сви материјали намењени егзоцитози произашли из транс мреже Голгијевог апарата. Део тога долази из раних ендосома. То су ћелијске органеле специјализоване за пријем везикула који су формирани током процеса ендоцитозе.

Унутар њих, након спајања са ендосомом, део садржаја се поново користи и транспортује у ћелијску мембрану помоћу везикула који се формирају у самом ендосому.

С друге стране, у пресинаптичким терминалима неуротрансмитери се ослобађају у независним везикулама како би се убрзала нервна комуникација. Последње су често конститутивне везикуле егзоцитозе описане у даљем тексту.

Врсте

Процес егзоцитозе може бити конститутиван или испрекидан, потоњи је такође познат као регулисана егзоцитоза. Великули могу потицати из ћелијских делова као што су примарни ендосоми (који такође примају ендоцитне везикуле) или се могу производити директно у транс домену Голгијевог апарата.

Препознавање протеина према једном или другом путу егзоцитозе добиће се детекцијом дељених сигналних подручја између протеина.

Конститутивни пут егзоцитозе

Ова врста егзоцитозе јавља се у свим ћелијама и непрестано. Овде се многи растворљиви протеини непрестано избацују на спољни део ћелије, а многи други се рециклирају, убацујући се у плазма мембрану како би се убрзала и омогућила њихова регенерација, јер се током ендоцитозе мембрана брзо интернализује.

Тај пут егзоцитозе није регулисан, тако да је увек у току. На пример, у пехараним ћелијама црева и фибробластима везивног ткива, егзоцитоза је конститутивна и јавља се стално. Чађе ћелије стално ослобађају слуз, док фибробласти ослобађају колаген.

У многим ћелијама које су поларизоване у ткивима, мембрана је подељена у два различита домена (апикални и базолатерални домен), који садрже низ протеина повезаних са њиховом функционалном диференцијацијом.

У тим случајевима, протеини се селективно транспортују у различите домене конститутивним путем из Голгијеве транс мреже.

Ово се постиже најмање две врсте конститутивних секреторних везикула које циљају директно на апикални или базолатерални домен ових поларизованих ћелија.

Регулисани пут егзоцитозе

Овај поступак је ексклузиван за специјализоване ћелије за секрецију, у којима се низ протеина или жлезданих производа бира транс доменом Голгијевог апарата и шаље у посебне секреторне везикуле, где се концентришу и затим пуштају у ванћелијски матрикс када су прима неки ванћелијски стимулус.

Многе ендокрине ћелије које похрањују хормоне у секреторне везикуле иницирају егзоцитозу тек након што препознају сигнал изван ћелије, што је испрекидани процес.

Спајање везикула са ћелијском мембраном је уобичајен процес у различитим ћелијским типовима (од неурона до ендокриних ћелија).

Протеини који су укључени у процес регулисане егзоцитозе

Две породице протеина су укључене у процес егзоцитозе:

• Раби, који су одговорни за сидрење везикула у мембрану и дају специфичност везикуларном транспорту. Они су генерално повезани са ГТП-ом у његовом активном облику.
• С друге стране, СНАРЕ ефекторски протеини омогућавају фузију између мембрана. Повећање концентрације калцијума (Ца2 +) у ћелији функционише као сигнал у процесу.

Раб протеин препознаје пораст унутарћелијског Ца2 + и покреће сидрење везикула на мембрану. Подручје везикула који се стопио отвара се и ослобађа његов садржај у ванћелијски простор, док се везикули стапају са ћелијском мембраном.

Егзоцитоза "пољуби се и бежи"?

У овом случају, везикула која се спрема да се стапа са мембраном то не чини у потпуности, већ то привремено чини, формирајући мали отвор у мембрани. Ово је случај када унутрашњост жучне кесице долази у контакт са спољашњом ћелијом, ослобађајући њен садржај.

Поре се одмах затварају и жучна кесица остаје на цитоплазматској страни. Овај процес је уско повезан са хипокампалном синапсом.

Карактеристике

Ћелије спроводе процес егзоцитозе, преносећи и ослобађајући велике, липофобне молекуле као протеине синтетизоване у ћелијама. То је такође и механизам помоћу којег се отпад који остаје у лизосомима избацује у ћелију.

Егзоцитоза је важан посредник у активирању протеина који остају складиштени и неактивни (зимогене). Дигестивни ензими се, на пример, производе и складиште, активирајући се након ослобађања из ћелија у цревни лумен кроз овај процес.

Егзоцитоза може да делује и као процес трансцитозе. Потоњи се састоји од механизма који омогућава неким супстанцама и молекулама да прођу кроз цитоплазму ћелије, прелазећи из ванћелијске регије у другу ванћелијску регију.

Кретање везикула трансцитозе зависи од ћелијског цитоскелета. Актинске микрофибере имају моторичку улогу, док микротубуле означавају правац који треба да прати везикула.

Трансцитоза омогућава великим молекулима да прођу кроз епител, остајући нетакнути. У овом процесу, бебе апсорбују мајчинска антитела кроз млеко. Они се апсорбују на апикалној површини цревног епитела и ослобађају се у ванћелијској течности.

Егзосоми као међућелијски гласници

У имунолошком систему, екскреторне везикуле или егзосоми играју важну улогу у међућелијској комуникацији. Показало се да су неке ћелије, попут Б лимфоцита, да издвајају егзосоме молекулама неопходним за адаптивни имуни одговор.

Наведени егзосоми такође представљају МХЦ-пептидне комплексе специфичним Т ћелијама имуног система.

Дендритичне ћелије слично издвајају егзосоме са МХЦ пептидним комплексима, који индукују антитуморске имуне одговоре. Разне студије су показале да ове егзосоме неке ћелије излучују, а друге заробљавају.

На тај начин се додају или добијају важни молекуларни елементи, попут антигена или пептидних комплекса који повећавају опсег ћелија које представљају антиген.

Исто тако, овај поступак размене информација повећава ефикасност индукције имуних одговора или чак негативних сигнала који доводе до смрти циљне ћелије.

Учињени су неки покушаји употребе егзоома као врсте терапије рака код људи, са циљем преношења информација које модулирају ћелије тумора, што их доводи до апоптозе.

Примери

У организмима као што су протозоа и спужве који имају интраћелијску варење, хранљиве материје се апсорбују фагоцитозом, а не пробављиви остаци уклањају се из ћелије егзоцитозом. Међутим, код других организама процес постаје сложенији.

Егзоцитоза код кичмењака

Код сисара, током стварања еритроцита, језгро се заједно са другим органелама стеже и постаје вестигично. Затим се омота у везикуле и избацује из ћелије путем егзоцитозе.

Супротно томе, многе ендокрине ћелије које похрањују хормоне у екскреторне везикуле, иницирају егзоцитозу тек након препознавања сигнала изван ћелије, који представља испрекидани или регулисани процес егзоцитозе.

Егзоцитоза игра важну улогу у неким механизмима реакције у тијелу, попут упале. Овај механизам реакције углавном је посредован хистамином, који је присутан у мастоцитима.

Када се хистамин ослобађа у спољни део ћелије путем егзоцитозе, он омогућава ширење крвних судова, чинећи их пропуснијим. Поред тога, повећава осетљивост нервних сензора, изазивајући симптоме упале.

Егзоцитоза у ослобађању неуротрансмитера

Неуротрансмитери се брзо крећу кроз синаптички спој, везујући се за рецепторе на постсинаптичком делу. Складиштење и ослобађање неуротрансмитера врши се поступком у више корака.

Један од најрелевантнијих корака је спајање синаптичких везикула у пресинаптичку мембрану и пуштање њиховог садржаја егзоцитозом у синаптички расцеп. Ослобађање серотонина од стране неуронских ћелија догађа се на овај начин.

У овом случају, механизам покреће ћелијска деполаризација, која индукује отварање калцијумових канала, а када он уђе у ћелију, он поспешује механизам избацивања овог неуротрансмитера кроз екскреторне везикуле.

Егзоцитоза код других еукариота

Егзоцитоза је средство којим се мембрански протеини имплантирају у ћелијску мембрану.

У биљним ћелијама егзоцитоза се користи у саставу ћелијских зидова. Кроз овај поступак, неки протеини и одређени угљени хидрати који су синтетизовани у Голгијевом апарату се мобилишу према спољној страни мембране да би се користили у изградњи наведене структуре.

Код многих протеиста са одсутним ћелијским зидом постоје контрактилне вакуоле које делују као ћелијске пумпе, које препознају вишак воде унутар ћелије и избацују је ван ње, пружајући осмотски механизам за регулацију. Функција контрактилне вакуоле врши се као процес егзоцитозе.

Неки вируси користе егзоцитозу

Замотани ДНК вируси користе егзоцитозу као механизам ослобађања. Након множења и састављања вириона у ћелији домаћину и након што стекне омотавајућу мембрану нуклеопротеина, он напушта ћелијско језгро, прелазећи у ендоплазматски ретикулум и одатле у везикуле за избацивање.

Кроз овај механизам ослобађања ћелија домаћин остаје неоштећена, за разлику од многих других биљних и животињских вируса који узрокују ћелијску аутолизу у циљу изласка из ових ћелија.

Референце

1. Албертс, Б., Браи, Д., Хопкин, К., Јохнсон, А., Левис, Ј., Рафф, М., Робертс, К. и Валтер, П. (2004). Битна ћелијска биологија. Нев Иорк: Гарланд Сциенце. 2нд Едитион
2. Албертс, Б., Јохнсон, А., Левис, Ј., Рафф, М., Робертх, К., & Валтер, П. (2008). Молекуларна биологија ћелије. Гарланд Сциенце, Таилор и Францис Гроуп.
3. Цоопер, ГМ, Хаусман, РЕ и Вригхт, Н. (2010). Ћелија. (стр. 397-402). Марбан.
4. Девлин, ТМ (1992). Уџбеник биохемије: са клиничким корелацијама. Јохн Вилеи & Сонс, Инц.
5. Дикеакос, ЈД, & Реуделхубер, ТЛ (2007). Слање протеина у гнојне секреторне грануле: још много тога да се реши. Часопис за ћелијску биологију, 177 (2), 191-196.
6. Хицкман, Ц. П, Робертс, ЛС, Кеен, СЛ, Ларсон, А., И´Ансон, Х. и Еисенхоур, ДЈ (2008). Интегрисани принципи зоологије. Нев Иорк: МцГрав-Хилл. 14 ^-ог Едитион.
7. Мадиган, МТ, Мартинко, ЈМ и Паркер, Ј. (2004). Броцк: Биологија микроорганизама. Пеарсон Едуцатион.
8. Маравиллас-Монтеро, ЈЛ и Мартинез-Цортес, И. (2017). Егзосоми ћелија који представљају антиген и њихова улога у регулацији имуних одговора. Ревиста алергиа Мекицо, 64 (4), 463-476.
9. Пацхецо, ММ, Диего, МАП, & Гарциа, ПМ (2017). Атлас хистологије биљака и животиња. Алембиц: Дидактика експерименталних наука, (90), 76-77.
10. Силвертхорн, ДУ (2008). Људска физиологија / Људска физиологија: интегрисани приступ. Панамерицан Медицал Ед.
11. Станиер, РИ (1996). Микробиологија. Преокренуо сам се.
12. Стевенс, ЦФ, и Виллиамс, ЈХ (2000). "Пољуби и бежи" егзоцитоза на хипокампним синапсама. Зборник радова Националне академије наука, 97 (23), 12828-12833.
13. Тхери, Ц. (2011). Екосоми: излучени везикули и међућелијске комуникације. Ф1000 биолошки извештаји, 3.