Хетерокроматин је део хроматина (ДНК и протеина хистона) густо упаковане еукариотских хромозома. Обично се повезује са "тихим" регионима генома, односно са онима која су транскриптивно неактивна.
Хеитз је 1928. године први разликовао две различите врсте хроматина на еукариотским хромозомима током интерфазе, описујући еухроматин и хетерокроматин на основу њиховог диференцијалног збијања.
Организација хроматина у језгру (Извор: Сха, К. и Боиер, ЛА Хроматински потпис плурипотентних ћелија (31. мај 2009.), СтемБоок, ед. Истраживачка заједница за матичне ћелије, СтемБоок, дои / 10.3824 / матична књига. 1.45.1, хттп://ввв.стембоок.орг. Виа Викимедиа Цоммонс)
Ако су еукариотски хромозоми обојени различитим техникама, специфичним за ДНК, микроскопска опажања откривају да постоје регије ових структура које мрље интензивније од осталих. Ови региони одговарају хиперкомпактним регионима хетрохроматина.
Хетерохроматизација ДНК, односно његовог паковања, може се догодити у ћелији као одговор на различите факторе и може бити факултативна или конститутивна.
Конститутивни хетерохроматин је трајна особина која се углавном наслеђује, док факултативни хетерохроматин може или не мора да буде на хромозому у било ком тренутку. Најбољи пример конститутивног хетерохроматина је онај од два Кс хромозома код жена.
Код еукариота хетерохроматин „складишти“ и „сабија“ велике геноме који их карактеришу, посебно оне регионе који се састоје од понављајућих секвенци, преосталих фракција инвазивних ретро транспозона, преносивих елемената, између осталих.
Структура
Хетерохроматин нема много другачију структуру од мање набијеног хроматина, еухроматина.
Разумевајући то, важно је имати на уму да се еукариотски хромозоми састоје од молекула ДНК који је повезан са протеинима званим хистони. Осам хистона формира октамерно језгро познато као "нуклеосом", око које се омотава ДНК.
Повезаност ДНК са протеинима хистона настаје захваљујући електростатичким интеракцијама између позитивних набоја основних остатака тих протеина и негативних набоја фосфатних група у структури ДНК ланца.
Нуклеозом (Извор: Нуцлеосоме_струцтуре.пнг: Рицхард Вхеелер (Зепхирис) дериватни рад (Нуцлеосоме-2.пнг): Рекиманто путем Викимедиа Цоммонс)
- Октамер хистона
Сваки октамер хистона састоји се од тетрамера хистона Х3 и Х4 и од два димера хистона Х2А и Х2Б; Око 146 базних парова ДНК смештено је око сваког језгра хистона.
Нуклеозоми се "приближавају" једни другима захваљујући учешћу другог хистона познатог као хистон споја или моста (линкер, на енглеском), а то је хистон Х1.
Хроматин се затим састоји од узастопних нуклеозома који се компактују и формирају влакнасту структуру веће дебљине, али мање дужине.
Сваки хистонски протеин карактерише присуство аминокиселине "репа" који може проћи ковалентне ензимске модификације. Показало се да ове модификације утичу на степен експресије или ћутање гена повезаних са нуклеозомима, као и на ниво сабијања хроматина.
Конкретно, хетерохроматин карактерише хипоацетилација хистона у свим еукариотама и метилацијом хистона Х3 у лизинском остатку 9, само за "више" еукариоте.
Ензими одговорни за спровођење ових модификација су познати, као хистон деацетилазе и хистон метилтрансферазе.
Поред модификација хистона, ДНК се такође може метилирати што утиче на степен сабијања хроматина и одговара другом од два епигенетска механизма организације еукариотског генома.
Где се налази хетерохроматин?
Хетерохроматин, као што је речено на почетку, може бити конститутиван или факултативан.
Конститутивни хетерохроматин је посебно богат у геномским областима које имају високу густину понављајућих низова (као што су сателитски елементи, на пример), где има изолованих тихо преносивих елемената, у центромерним регионима и теломерима.
Кажу да је конститутиван јер ове регије генома остају кондензоване или компактне током деобе ћелија. У другој ћелији која се не дели, већина ДНК је еухроматична и постоји само неколико добро дефинисаних региона конститутивног хетерохроматина.
Факултативни хетерохроматин је онај који се налази у локусима који су регулисани током различитих фаза развоја; тако да, у стварности, представља „прелазно кондензоване“ области које се могу мењати у складу са ћелијским сигналима и генетском активношћу.
Карактеристике
Пошто је хетерохроматин важан део теломерних и центромерних региона, он врши трансценденталне функције са становишта деобе ћелије и заштите хромозомских крајева.
Центромерес активно функционише током диобе ћелија, омогућујући тако да се дуплицирани хромозоми помичу према обама пола дјелиће станице, док остали гени остају неактивни и компактни.
Сабијање специфичних региона еукариотских хромозома синоним је за генетско ћутање, пошто чињеница да је хетерохроматин густин упакован подразумева неприступачност транскрипционих машина основним генским секвенцама.
Што се рекомбинације тиче, хетерохроматин потискује овај процес, штитећи интегритет генома забрањујући "нелегитимну" рекомбинацију између понављајућих ДНК низова разбацаних по геному. Ово је посебно важно за контролу "паразитских" преносивих елемената, који се утичу хетерохроматизирањем.
Структурне функције
До пре неколико година се сматрало да је хетерохроматска ДНК врста „смећа ДНК“, јер научници нису пронашли одређену функцију за секвенце обухваћене у овим регионима; Подсетимо се да више од 80% геномске ДНК човека, на пример, не кодира ћелијске протеине или РНА молекуле са регулаторним функцијама.
Међутим, сада је познато да је формирање факултативне хетерохроматске ДНК од највећег значаја за регулацију многих процеса током развоја и раста живих бића, а да конститутивни хетерохроматински региони играју фундаменталну улогу са становишта са структуралног становишта.
Многи аутори сугеришу да хетерохроматин може имати структурне функције на еукариотским хромозомима. Ова тврдња заснива се на чињеници да хетерохроматске регије на датом хромосому имају одвојене делове који имају различите обрасце генетске „активности“.
Другим речима, хетерохроматске области служе као „одстојници“ између различитих транскриптивно активних региона, што може бити од великог значаја са аспекта транскрипције гена који се ту налазе.
Референце
- Гриффитхс, АЈ, Весслер, СР, Левонтин, РЦ, Гелбарт, ВМ, Сузуки, ДТ, и Миллер, ЈХ (2005). Увод у генетску анализу. Мацмиллан.
- Бровн, СВ (1966). Хетерохроматин. Наука, 151 (3709), 417-425.
- Елгин, СЦ, и Гревал, СИ (2003). Хетерохроматин: тишина је златна. Цуррент Биологи, 13 (23), Р895-Р898.
- Гревал, СИ, и Јиа, С. (2007). Хетерохроматин је поновљен. Натуре Ревиевс Генетицс, 8 (1), стр.
- Гревал, СИ, и Моазед, Д. (2003). Хетерохроматин и епигенетска контрола експресије гена. наука, 301 (5634), 798-802.
- Хенниг, В. (1999). Хетерохроматин. Хромосома, 108 (1), 1-9.