- Опште карактеристике махова
- Вегетативно тело гаметофита
- Репродуктивне структуре
- Спорофит
- Вегетативна структура маховине и њихов однос према води
- Заштитне тканине
- Упијање воде
- Проводљивост воде
- Водена репродукција зависна од воде
- Толеранција маховине на дехидрацију
- Референце
Вода је од велике важности за махове јер ове биљке немају васкуларна ткива или специјализоване органе за апсорпцију. С друге стране, они нису у стању да регулишу губитак воде и од ње зависе сексуалном репродукцијом.
Махови припадају криофитима, који се сматрају првом групом биљака која колонизују земаљско окружење. Гаметофит формира вегетативно тело, а спорофит је зависан од њега.
Капи воде на махови. Аутор: публицдомаинпицтурес.нет
Ове биљке имају веома танку заноктицу и немају стомаке који регулишу знојење. Веома су подложне променама влаге, па могу врло брзо да дехидрирају.
Апсорпција воде може се јавити широм биљке или кроз ризоиде. Провођење може бити капиларно, апопластично или поједностављено. У неким групама постоје ћелије специјализоване за транспорт воде (хидроиди).
Мушке гамете (сперма) су флагелиране и захтева им присуство воде да би доспело до јајне ћелије (женска гамета).
Многи махови имају сјајну способност опоравка од дехидрације. Хербаријумски узорци Гриммиа пулвината показали су се одрживима након 80 година сушења.
Опште карактеристике махова
Махови припадају групи бриофита или не-васкуларних биљака, за коју је карактеристично да немају специјализована ткива за водење воде.
Вегетативно тело одговара гаметофиту (хаплоидна фаза). Спорофит (диплоидна фаза) је слабо развијен и зависи од одржавања гаметофита.
Генерално, маховине не достижу велику величину. Могу бити у распону од неколико милиметара до 60 цм. Имају гнојни раст, са усправном оси (калијум), која је причвршћена на подлогу малим филаментима (риизоиди). Имају структуре сличне листовима (филидија).
Вегетативно тело гаметофита
Калилијум је усправан или пузав. Ризоиди су вишећелијски и разгранати. Филидија је спирално подешена око калијума и леже се.
Тело маховине практично је сачињено од паренхимског ткива. Стоматалне поре могу бити присутне у најудаљенијим слојевима ткива неких структура.
Филидиоси су спљоштени. Обично представља слој ћелија, са изузетком централне зоне (обале) где их може бити неколико.
Репродуктивне структуре
Сполне структуре настају на вегетативном телу гаметофита. Мохови могу бити једнолични (оба спола на истој нози) или дволични (сполови на одвојеним ногама).
Антхеридијум чини мушку сексуалну структуру. Могу бити сферног или издуженог облика, а унутрашње ћелије формирају сперму (мушке гамете). Сперме имају две флагеле и морају се кретати кроз воду.
Женске сексуалне структуре називају се архегонија. Они су у облику боце са проширеном постољем и дугачким уским делом. Унутар њих се формира ооцела (женска гамета).
Спорофит
Када оплодња јајашца дође у архегонијум, формира се ембрион. Ово почиње да се дели и формира диплоидно тело. Састоји се од хаусторијума везаног за гаметофит, чија је функција апсорпција воде и хранљивих састојака.
Затим су педикел и капсула (спорангиум) у апикалном положају. Када сазри, капсула производи архспоријум. Њене ћелије пролазе мејозу и настају споре.
Вере се ослобађају и распршују вером. Касније клијају и потичу из вегетативног тијела гаметофита.
Вегетативна структура маховине и њихов однос према води
Бриофити се сматрају првим биљкама које су колонизовале земаљско окружење. Они нису развили потпорна ткива или присуство лигнифицираних ћелија, тако да су мале величине. Међутим, имају неке карактеристике које су погодовале њиховом расту ван воде.
Заштитне тканине
Једна од главних карактеристика која је омогућила биљкама да колонизују земаљско окружење је присуство заштитних ткива.
Земаљске биљке имају масни слој (кутикуле) који покрива спољашње ћелије биљног тела. Ово се сматра једном од најрелевантнијих прилагођавања за постизање независности од водене средине.
У случају маховине, танка кутикула присутна је на барем једном од лица филидије. Међутим, његова структура омогућава улазак воде у нека подручја.
С друге стране, присуство стомата омогућило је земаљским биљкама да регулишу губитке воде транспирацијом. Стомати нису присутни у вегетативном телу гаметофита маховине.
Из тог разлога, они не могу да контролишу губитке воде (они су поикилохидрични). Веома су осетљиви на промене влажности у околини и нису у стању да задрже воду унутар ћелија када постоји дефицит воде.
Стомате су примећене у капсули спорофита неколико врста. Они су повезани са мобилизацијом воде и хранљивих састојака према спорофиту, а не са контролом губитка воде.
Упијање воде
У васкуларним биљкама апсорпција воде се одвија преко корена. У случају бриофита, ризоиди углавном немају ту функцију, већ фиксирање на супстрат.
Мохови представљају две различите стратегије за апсорпцију воде. Према стратегији коју представљају, сврставају се у:
Ендохидричне врсте : вода се узима директно из супстрата. Ризоиди учествују у апсорпцији, а касније се вода преноси унутар целог тела биљке.
Ексхидричне врсте : апсорпција воде се дешава у целом биљном телу и преноси се дифузијом. Неке врсте могу имати вунени покривач (томентум) који погодује апсорпцији воде присутне у окружењу. Ова група је веома осетљива на исушивање.
Ендохидричне врсте су способне да расту у сушнијим окружењима од ексхидричних врста.
Проводљивост воде
У васкуларним биљкама воду води ксилем. Проводне ћелије овог ткива су мртве, а зидови су високо лигнифицирани. Присуство ксилема чини их врло ефикасним у употреби воде. Ова карактеристика омогућила им је колонизацију великог броја станишта.
У маховима нема присуства лигнифицираног ткива. Провођење воде може се одвијати на четири различита начина. Један од њих је кретање ћелија-ћелија (поједностављени пут). Остали начини су следећи:
Апопластично : вода се креће кроз апопласт (зидови и међућелијски простори). Ова врста вожње је много бржа од поједностављене. Ефикаснији је у оним групама које имају дебеле ћелијске зидове, због веће хидрауличке проводљивости.
Капиларни простори : у ектохидричним групама мобилизација воде тежи капиларности. Између филидија и калијума стварају се капиларни простори који олакшавају транспорт воде. Капиларни канали могу достићи дужину до 100 µм.
Хидроиди : код ендохидричних врста примећено је присуство рудиментарног система проводјења. Посматрају се ћелије специјализоване за водљивост воде које се називају хидроиди. Ове ћелије су мртве, али њихови зидови су танки и веома пропусни за воду. Они су распоређени у редовима један изнад другог и централно су смештени у калијуду.
Водена репродукција зависна од воде
Мохови имају флагелиране мушке гамете (сперме). Када антхеридијум сазри, потребно је присуство воде да би се отворило. Једном када се дехисценција појави, сперматозоиди остају плутати у филму воде.
Да би дошло до оплодње неопходно је присуство воде. Сперма може да остане одржива у воденом медијуму током приближно шест сати и може да пређе удаљености до 1 цм.
Доласку мушких гамета у антхеридију погодује утјецај капи воде. Када се прскају у различитим правцима, носе велики број сперме. Ово је од великог значаја у репродукцији дволичних група.
У многим случајевима, антхеридије су у облику чашице, што олакшава ширење сперме када се догоди удар воде. Махови са навиком пузања формирају више или мање непрекидне слојеве воде кроз које се крећу гамете.
Толеранција маховине на дехидрацију
Неки махови су водени облигати. Ове врсте нису толерантне на исушивање. Међутим, и друге врсте су способне за раст у екстремним окружењима, са изразитим сувим периодима.
Будући да су поикилохидрични, могу брзо да изгубе и стекну воду. Када је околина сува, они могу изгубити до 90% воде и опоравити се када повећава влажност.
Врста Тортула руралис чувана је са садржајем влаге од 5%. Рехидрираном је успела да поврати метаболичке способности. Други занимљив случај је Гриммиа пулвината. Узорци хербаријума старијих од 80 година показали су се одрживима.
Ова толеранција на дехидрацију многих махова укључује стратегије које им омогућавају да одржавају интегритет ћелијских мембрана.
Један од фактора који доприноси одржавању ћелијске структуре је присуство протеина који се називају рехидрини. Они интервенишу у стабилизацији и реконституцији мембране оштећених током дехидрације.
За неке врсте је примећено да се вакуола током дехидрације дели на много малих вакуола. Како се садржај влаге повећава, они се стапају и поново стварају велику вакуолу.
Биљке толерантне на дуге периоде исушивања представљају антиоксидативне механизме, због чињенице да се оксидативно оштећење повећава са временом дехидрације.
Референце
- Глиме Ј (2017) Односи с водама: Стратегије биљака. Поглавље 7-3. У: Глиме Ј (ур.) Бриопхите Ецологи Волуме И. Физиолошка екологија. Ебоок спонзорише Мицхиган Тецхнологицал Университи и Међународно удружење браиолога. 50.пп.
- Глиме Ј (2017) Водени односи: станишта. Поглавље 7-8. У: Глиме Ј (ур.) Бриопхите Ецологи Волуме И. Физиолошка екологија. Ебоок спонзорише Мицхиган Тецхнологицал Университи и Међународно удружење браиолога. 29.пп.
- Греен Т, Л Санцхо и А Пинтадо (2011) Екофизиологија циклуса исушивања / рехидратације у маховинама и лишајевима. У: Луттге У, Е Бецк и Д Бартелс (изд.) Толеранција за сушење биљака. Еколошке студије (анализа и синтеза), вол. 215. Спрингер, Берлин, Хеиделберг.
- Изцо Ј, Е Баррено, М Бругуес, М Цоста, Ј Девеса, Фернандез, Т Галлардо, Кс Ллимона, Е Салво, С Талавера и Б Валдес (1997) Ботаница. МцГрав Хилл - Интерамерицана из Шпаније. Мадрид, Шпанија. 781 пп.
- Монтеро Л (2011) Карактеризација неких физиолошких и биохемијских аспеката маховине Плеурозиум сцхребери повезане са његовом способношћу да подноси дехидрацију. Теза се пријавити за титулу доктора пољопривредних наука. Агрономски факултет, Национални универзитет у Колумбији, Богота. 158 пп.