ШТА ЈЕ ДВОСТРУКА ОПЛОДЊА? (ОПИС) - БИОЛОГИЈА - 2025

Доубле оплодње је процес који се јавља у биљкама, при чему је један од гаметиц језгра поленових зрна (мале гаметопхите) оплоди репродуктивну ћелија женку (јајну ћелију) и друго плодно другу ћелију, које ће се разликовати ако је ангиосперм или гнетал.

Код ангиосперма се друго језгро гаметофита спаја са две поларне језгре које су присутне у централној ћелији полена вреће да би се касније развиле у ендосперму. С друге стране, у гнеталима се друго језгро мушког гаметофита спаја са језгром вентралног канала да би се створио други ембрион.

Гнојидба у биљкама. 1) спорофит; 2) мрав; 3) јајник; 4) јајник; 5) матичне ћелије микроспоре; 6) матичне ћелије мегаспоре; 7) микроспора; 8) мегаспоре; 9) полена зрна (мушки гаметофит); 10) ембрионска врећа (зрели женски гаметофит); 11) семе; 12) ендосперм (3н); 13) зрело семе; И) диплоидни (2н); ИИ) хаплоидни (н); ИИИ) мејоза; ИВ) митоза; В) загађење; ВИ) двострука оплодња; Преузето и обрађено од: ТХЕЛАВ14.

Ботаничари су првобитно веровали да је двострука оплодња искључиви феномен штитастих органа, међутим, поступак је касније описан и за биљке гнеталне групе.

Историја

Ботаничар руског порекла Сергеј Гаврилович Навашин који ради са крхким шиљакима врста Лилиум мартагон и Фритиллариа тенелла први је приметио процес двоструке оплодње. Тај феномен је касније показао познати пољско-немачки ботаничар Едуард Страсбургер.

Након овог открића, различити ботаничари су пријавили ненормалне догађаје двоструке оплодње у различитим групама теретаноспермија (Тхуја, Абиес, Псеудотсуга, између осталих). Производи друге оплодње могу дегенерирати, стварати слободна језгра или такође створити додатне ембрионе.

Касније се показало да је двострука оплодња нормалан догађај код биљака гнеталне групе, али код њих, за разлику од ангиосперма, друга оплодња увек ствара додатне ембрионе, а не ендосперме.

Опис

Код ангиосперма

У већини ангиоспермија, прекурсора ћелије мегаспоре (мегаспороцит) ствара четири хаплоидне мегаспоре мејозом, од којих се само једна развија мегагаметофит, док друга дегенерира.

Мегагаметофит ствара осам језгара од којих два (поларна језгра) мигрирају према централној зони мегагаметофита или ембрионске врећице, стварајући тако бинуклеатну ћелију.

Остатак језгара су распоређени у групе од по три на ободу, од којих ће једна формирати овоцелу, две суседне ће синергије, док ће преостала три на супротном крају формирати антиподе.

Са своје стране, мушки гаметофит (полена зрна) производи три језгра; две сперматичне и једна вегетативна. Када пелудно зрно дође у контакт са стигмом, оно клија и ствара полена цев која расте кроз стил привлачећи га супстанце које производе синергисти.

Затим две језгре сперме мигрирају кроз полена епрувете и изврше двоструку оплодњу. Једно од језгара сперме спајаће се са језгром јајне ћелије и формираће зиготу која ће родити ембрион, а друга ће се стопити са две језгре централне ћелије, што ствара ендосперм.

Ендосперм

Ендосперм је триплоидно ткиво формирано од фузије централне ћелије ембрионске врећице (бинуклеат) са једним од два језгра сперме полена зрна. Ендоспермне ћелије су богате шкробним гранулама уграђеним у протеинску матрицу и њихова функција је да испоручују хранљиви материјал ембриону који се развија.

Међу научницима не постоји консензус о еволуцијском пореклу ендосперма у ангиосперму. Неки аутори тврде да је у питању додатни ембрион чији се развој трансформисао у храњиво ткиво у корист другог ембриона.

Други аутори тврде да ендосперм није производ сексуалне репродукције, већ је вегетативна фаза развоја ембрионске врећице, као што се догађа у теретани. Обје хипотезе имају своје противнике и браниоце.

У Гнеталесу

Једине биљке гимносперм-а код којих је доказана двострука оплодња припадају родовима Гнетум и Епхедра (Гнаталес). Међутим, ни у једном од њих не потиче ендосперм као резултат ове двоструке оплодње.

Ефедра

У најмање две врсте ефедра женски гамети се формирају у архегонији унутар моноспорних гаметофита. Сперматична цев у свом делу садржи четири језгра, од којих су две репродуктивне.

Ова језгра сперме ослобађају се у мегагаметофиту и једна од њих ће се стопити са језгром јајне ћелије, док ће се друга спојити са језгром вентралног канала.

Резултат су две зиготе које ће се развити у генетски идентичне одрживе ембрионе, јер су две женске језгре формиране унутар моноспорног гаметофита, док су две језгре сперме из исте полена цеви такође генетски идентичне.

У сваком женском гаметофиту могу се формирати две или више архегонија, што резултира вишеструким догађајима двоструке оплодње истовремено унутар гаметофита.

Гнетум

Двострука оплодња у Гнетуму представља битне разлике у поређењу са двоструком оплодњом која се јавља у Ефедри. У Гнетуму, за разлику од Епхедре, женски гаметофити су тетраспорни и нису монопорни.

Друга разлика је у томе што се у Гнетуму не формирају ни архегонија ни унапред дефинисане овоцелије. Због губитка ооцелија, многа женска гаметофитска језгра се оплођују; на овај начин, две језгре сперме из полена цеви могу да оплоде било која два женска језгра.

Као и у Епхедри, процес двоструке оплодње у Гнетуму ће произвести два одржива зигота, али у овом случају зиготе неће бити генетски идентичне због тетраспорне природе женског гаметофита. У Гнетуму се могу догодити и вишеструке двоструке оплодње ако има довољно зрна зрна пелуди.

Гнетал биљка Епхедра виридис. Преузето и уређено из: Дцрјср.

Двострука гнојидба и еволуција у биљкама

Откриће двоструке оплодње у Гнетуму и Ефедри поткрепљује еволуцијску хипотезу према којој је овај процес настао у заједничком претку Гнеталеса и ангиосперма, због чега би то била синапоморфија (заједнички деривирани карактер) која би им омогућила груписање у кладу антофита. (монофилетно).

Синапоморпхиес су изведени ликови које дијеле двије или више врста или својти и због тога могу показати извјестан ступањ сродства. Карактер предака (плесиоморфни) у том случају била би једноставна оплодња.

На тај начин Гнеталес би могао бити базална група унутар кладе антофита у којој двострука оплодња рађа два одржива зигота, док би изглед ендосперма као продукта двоструке оплодње био јединствена синапоморфија унутар ангиосперма. .

Референце

1. Ендосперм. На Википедији. Опоравак са ен.википедиа.орг.
2. Двострука плодност. На Википедији. Опоравак са ен.википедиа.орг.
3. Ц. Лире. Шта је монофилетна група? Опоравак од лифедер.цом.
4. МВ Наборс (2004). Увод у ботанику. Пеарсон Едуцатион, Инц.
5. ЈС Цармицхаел & ВЕ Фриедман (1996). Двострука оплодња гнемона Гнетум (Гнетацеае): има утицај на еволуцију сексуалне репродукције унутар гнетале и антофитске кладе. Амерички часопис за ботанику.
6. ВЕ Фриедман (1990). Сексуална репродукција у Епхедра неваденсис (Епхедрацеае): додатни докази о двострукој оплодњи у биљци без цветања. Амерички часопис за ботанику.
7. Јединица 24: Гнојидба и ембриогенеза. 24.3. Ангиоспермае. У морфологији васкуларних биљака. Опоравак од биологиа.еду.ар.