АНГИОСПЕРМИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, КЛАСИФИКАЦИЈА, ЖИВОТНИ ЦИКЛУС - БИОЛОГИЈА - 2025

У Ангиоспермс су најбројнији, разнолика и успешна група биљака које насељавају планету. Познате су као цветоће биљке, јер је њихова најзначајнија карактеристика цвет.

Израз ангиосперм потиче од грчке речи "ангион" што значи посуда, и од речи "сперма", што значи семе. Стога назив ангиосперм значи посуда са семеном.

Поље тулипана (Извор: Јохн О'Неилл, путем Викимедиа Цоммонс)

Главна функција цвећа у овим биљкама је да производи плодове и семенке; семенке се могу произвести самопрањем, унакрсним опрашивањем или несексуалним догађајима као што је апомиксис.

Ангиосперми су монофилетна група васкуларних биљака и сматрају се сестринском групом гимносперми. Главна разлика између ангиосперма и гимносперма је у томе што су јајници затворени у јајнику, који ће касније постати плод.

Ангиосперми расту и доминирају практично у свим регионима планете, с изузетком црногоричних шума. Постоје штитњаче прилагођене копненим, воденим и епифитским стаништима, с тим да су тропска подручја Јужне Америке најбогатија на ове врсте. Кактуси су ангиосперми који су прилагођени за раст у изузетно сушним пределима.

Цветови ангиосперма уско су повезани са опрашивачима, а сматра се да су паралелно еволуирали (коеволуирали). Загађивачи су моделирали прилагођавање биљака покривању овуле.

У групи биљака ангиосперма налазе се најразличитији облици биљака, са врло малим представницима, попут патке, величине 1 мм, и гигантских стабала попут евкалипта, која могу да износе до 100 м висине.

У овој групи су већина биљних врста од економског значаја за човечанство, где се истичу кукуруз, пшеница, кафа, какао, кромпир, међу многим другим културама које су темељне у човековој исхрани.

Ангиосперми се размножавају сексуално након двоструке оплодње, што ствара ембрион и ендосперм.

Ангиосперми представљају више од 300.000 различитих врста, грубо класификованих у 450 породица, а управо су ове цветоће биљке доминирале на Земљи више од 100 милиона година.

карактеристике

Ангиосперми су у већини случајева слободноживе биљке, међутим постоје неке паразитске и сапрофитне врсте. Неки ангиосперми су ливане које се пењу на врх тропске кишне шуме, док су други епифити који расту унутар арбореалног слоја шуме.

-Цвет ангиосперма састоји се од три вијуга: периантх , андроециум и гиноециум .

-У цветни омотач је организован од модификованих схоот лишћа који стварају чашице и Цоролла. Чашица је углавном зелена и фотосинтетска, састављена од шкољки у облику лишћа. Цоролла је обично шарена, упечатљива, мирисна и састоји се од појединачних или спојених латица.

-У андроециум чине скупа прашника и ови стаменс су носиоци полена у којој се налазе мушкарци гаметопхитес (мицрогаметопхитес). Трстењак су мушки репродуктивни органи цвећа.

-У тучак се састоји од скупа царпелс који чине један или више пистилс. Унутар тепиха су јајници или мега-спорангије, где се налази женски гаметофит (макрогаметофит). Чарапи представљају женски репродуктивни орган цвећа.

Цвет у ангиосперми је двосполни код огромне већине врста, односно мушки и женски гаметофити налазе се не само на истој биљци, већ и у истој структури.

Већина врста ангиоспермија има посуде као водене и минерално водеће ћелије, међутим, неке групе базалних ангиоспермија имају трахеје као ћелије које воде.

Порекло и еволуција

Ангиосперми су се појавили у доњој креди пре око 125 милиона година, достижући висок степен специјализације у средњој креди. Фосилни биљци из доње креде деле карактеристике са постојећим и тренутно препознатљивим групама.

Најновији преци штитастих врста остају мистерија. Најприхваћенија хипотеза је да потичу од чланова изумрле групе Птеридиоспермс за које се зна да су биљке са семенкама и лишћем налик папрати.

Хипотеза о пореклу штитастих врста заснива се на чињеници да су Птеридиосперми имали мушке репродуктивне структуре сличне прасадима, док су женске структуре биле структуре еквивалентне шаранима.

Први ангиосперми

Међу онима за које се сматра да су најранији штитњаче су фосилне биљке рода Арцхаефруцтус, које датирају 130 милиона година. То су водене биљке које су сродне с магнолиацеае јер представљају цвеће без перјанице, са шаргарепима смјештеним на стабљицама.

Цветове Арцхаефруцтуса ботаничари класификују као врло древно цвеће, претече постојећег цвећа крхких врста, међутим, неки ботаничари сматрају цвеће нетипичним, слично ономе што се примећује у неким тренутним ангиоспермама.

Кладистички и палеоботанички ботаничари сматрају да је потребно открити и описати више фосила новим техникама за разјашњење и решавање изазовне мистерије порекла штитастих длака. Еволуцијске анализе у ангиоспермију заснивају се на кључним особинама као што су симетрија, цветне особине, палинологија и величина генома.

Генетска природа биљака је сложена и то је ограничило њихово еволуцијско разумевање. Међутим, молекуларне анализе класификују врсте клана Магнолиидес као групу ангиоспермија која су највише била предана.

Цвет кутоносних грмића рекреиран је бисексуалним карактером, радијалном симетријом, са две или више вијуга, одвојеним перијантом са недиференцираним сужицама, андроецијумом са три мало одвојена дебела стапка и гиноецијумом са пет појединачних спиралних тепиха.

Цветови садашњих ангиосперма (еудикотиледони) имају цикличне цветове поредане специјализованим вијцима, наизменично на чашици и венцу. Влакнаста влакна андроецијума су танка са диференцираним прашинама, а гиноецијум са инфериорним ћилимима, стиловима и стигмама.

Зрно пелуди штитастих врста је карактер који је еволуирао до три или више отвора (трикопат), као што је примећено у еудикотиледонима, док се у гимносперми и Арцхаефруцтус примећују полена зрна са једним отвором (моносулкат).

Класификација ангиосперма

Прву класификацију ангиоспермија спровео је Линнееус на основу сексуалног система биљака 1735. године, а помоћу цветних знакова разликовао је групе фанерограма.

Биљке су тренутно класификоване према АПГ систему (Ангиосперм Пхилогени Гроуп). Овај систем је предложио тим бројних истраживача који је предложио класификацију која је обухватала све доступне информације о познатим биљним породицама.

АПГ систем гради одвајање породица засновано на генима хлоропласта и генима који кодирају рибосоме, јер ови гени у органелама имају спорију стопу мутације. Такође се користе многи морфолошки ликови, попут морфологије полена.

Први систем класификације АПГ-а објављен је 1998. године. Тренутно је АПГ систем у свом четвртом издању, објављеном 2016. у часопису Ботаницал. АПГ ИВ признаје 64 налога и 416 различитих породица за разлику од 40 наредби и 457 породица које је признао АПГ И.

Недавна класификација штитастих врста има групу "АНИТА" (Амбореллацеае, Нимпхаеалес, Иллициацеае, Тримениацеае и Аустробаилеиацеае) као најосновнију, а затим подиже кладу Магнолиидае, затим монокоте и на крају дикоте и еудикоте.

Животни циклус ангиосперма

Као и сви сперматофити, ангиосперми имају алтернацију генерација. Гаметофит се у потпуности развија унутар репродуктивних структура спорофита, а то је хетероспорни животни циклус.

Дијаграм животног циклуса Ангиосперма (Извор: Ангиосперм_лифе_цицле_диаграм.свг: ЛадиофХатс Мариана Руиздеривативни рад: Тинимонти путем Викимедиа Цоммонс)

Микрогаметофит или мушки гаметофит

Циклус започиње зрнцима који стварају полен или микрогаметофите. Свака стабљика има прах који садржи четири микроспорангије или полена врећице, а унутар сваке пелудне врећице матична ћелија је подвргнута мејози и ствара четири хаплоидне микроспоре.

Микроспоре расту и развијају се за производњу незрелог полена зрна, састављеног од ћелије полена и генеративне ћелије која ће производити две ћелије сперме. Микроспоре се развијају за комплетирање спољног зида (екин) и унутрашњег зида (интине).

Да би завршио развој полена зрна, мора достићи рецептивну стигму цвета, кад дође до клијања полена цеви.

Мегагаметопхите или женски гаметопхите

Развој мегагаметофита одвија се у мега-спорангијама, који су део овула који се налазе унутар јајника. Јајник може да садржи једну или више овула, од којих је сваки начињен од мегаспорангија или нуклеле прекривен интегритетом.

Покриваци се сусрећу на отварању стила или микропилема. Ту отвора место продире у цвеће.

Унутар сваког мегаспорангијума, мегаспорофит се понаша као матична ћелија за мега споре и подвргава се мејози, формирајући четири хаплоидне мегаспоре. Три од ових мегаспора се дезинтегришу или дегенерирају, а мегаспоре најудаљеније од микропилера преживљава, који ће постати мегагаметофит.

У већини ангиоспермија мегагаметофит се развија у осам језгара. Четири језгра групирана су на доњем и горњем крају. Даље, две језгре мигрирају према центру. Ова језгра су позната као поларна језгра.

Преостала три језгра на крајевима формирају појединачне ћелије, а две поларне језгре формирају једну двоседушну ћелију. Ћелија која се налази даље од микропиле ће створити јајну ћелију, коју ће обузети две краткотрајне ћелије зване синергисти.

Синергисти ће учествовати у оплодњи формирајући крајеве ембрионске врећице. Остале три ћелије смештене на супротном крају називају се антиподи и служиће као храњиво ткиво за јајну ћелију.

Мегаметофит, који се назива и заметак ембриона, састоји се од осам одвојених језгара у седам различитих ћелија. Унутар ембрионске врећице ће се развити већ оплођени заметак.

Гнојидба

Једном када стигма прими пелудно зрно, јони калцијума на овој површини подстичу клијање полена цеви у периоду од неколико сати до неколико дана. То расте кроз тканину преноса стила у једну од синергија.

Будући да се налази у синергији, цветна полена избацује две ћелије сперме које се убацују у њу и тамо тамо производе двоструку оплодњу.

Једна од сперматозоида премешта се у синергисте и оплођује суседну јајну ћелију, стварајући зиготу која постаје ембрион. Друга сперматозоида комбинује се са ћелијом која садржи две поларне језгре, које после митозе формирају храњиво ткиво познато као ендосперм.

Након завршетка процеса оплодње процес сазревања семена се наставља. Када семе клија, расте и сазреће, настаће зрели диплоидни или полиплоидни спорофит, рекао је спорофит, када развија свој цвет, покренуће циклус поново.

Примери врста ангиосперма

Као што је већ споменуто, ангиосперми групирају све цвјетнице које познајемо. Стога одабир узорних врста унутар ове поделе биљке може бити не баш тривијални задатак.

Са антропоцентричног становишта, више врста ангиосперма има велику комерцијалну важност, јер представљају главне изворе хране човјеку. Многе врсте рода Тритицум неопходне су за производњу јестивог брашна широм света.

Зеа маис је добар пример друге јестиве врсте од великог значаја у култури, историји и гастрономији великог дела земаља Централне и Јужне Америке.

Кафа арабица је биљка од великог комерцијалног интереса у свету, јер се њена житарица користе за производњу кафе, подручја од великог економског и гастрономског значаја.

На исти начин Тхеброма цацао је још једна изузетна врста цвећалих биљака коју мушкарци веома цене и која има различите намене. Сво воће и орашасте плодове производе дрвеће чије врсте припадају групи цвећалих биљака или штитастих сорти.

Руже, тулипани, сунцокрети и тратинчице су добри примери биљака од комерцијалног и културног интереса у многим земљама на пет континената земље.

Референце

1. Цхасе, МВ, Цхристенхусз, МЈМ, Фаи, МФ, Бинг, ЈВ, Јудд, ВС, Солтис, ДЕ,… и Стевенс, ПФ (2016). Ажурирање класификације Ангиосперм Пхилогени Гроуп за наруџбе и породице цветница: АПГ ИВ. Ботанички часопис Линнеан Социети, 181 (1), 1-20.
2. Линдорф, Х., Де Парисца, Л. и Родригуез, П. (1985). Класификација, структура и репродукција ботанике
3. Луис, Е., Егуиарте, ЛЕ, Цастилло, А. и Соуза, В. (2003). Молекуларна и геномска еволуција ангиосперма. Интерциенциа, 28 (3), 141–147.
4. Равен, ПХ, Еверт, РФ и Еицххорн, СЕ (2005). Биологија биљака. Мацмиллан. Агиоспермс Пг (333-345)
5. Симпсон, МГ (2010). Систематика биљака. Академска штампа. Еволуција цветних биљака. Пг (121-136).
6. Солтис, ДЕ, Белл, ЦД, Ким, С. и Солтис, ПС (2008). Порекло и рана еволуција ангиосперма. НИ Ацад. Сци., 1133, 3–25.