- Еволуцијско порекло и филогенетски односи
- Дрво дрвета
- Опште карактеристике домена археје
- Карактеристике његових мембранских липида
- Класификација археја
- пхилум Цренарцхаеота
- пхилум Еуриарцхаеота
- пхилум Тхаумарцхаеота
- Пхила Корарцхаеота , Аигарцхаеота и Гоарцхаеота
- Прехрана
- Репродукција
- Станиште
- Примери врста архаје
- Игницоццус хоспиталис и Наноарцхаеум екуитанс
- Ацидилобус саццхароворанс
- Стапхилотхермус хелленицус
- Референце
Арцхаеа Домен или арцхаеа царство представља један од три домена живота. Састоји се од микроскопских једноћелијских прокариотских организама који су врло слични и истовремено у много чему различити од бактерија и еукариота.
Постојање ове групе показало је пре мало, мање-више крајем 70-их, група истраживача под водством Царл Воесе-а, која је сматрала да се живот може поделити на еукариоте и две врсте прокариотских организама: бактерије и арцхаеа, која се још назива и архебактерија.
Врућа врела „Јутарња слава“ у Националном парку Иелловстоне, чија је боја дана археја (Извор: ЗИјацклин виа Викимедиа Цоммонс) Студије Воесе-а и сарадника засноване су на упоредним филогенетским анализама између рибосомалних РНА секвенци свих живих бића, а појам о три домена се задржава, упркос огромној количини секвенце која се и даље додаје у каталоге рибосомалних РНА (базе података).
Ове студије су успеле да сагледају могућност да археје представљају сестринску групу еукариота, упркос њиховим сличностима са прокариотским колегама (бактеријама), тако да могу представљати "везу која недостаје" између прокариота и еукариота.
Иако је мало оних који су посвећени истраживању археја и ову групу многи студенти биологије углавном игноришу, верује се да ови микроорганизми представљају више од 20% свих прокариота који постоје у океанским водама, између 1 и 1 5% у тлима, а најдоминантнија група у морским седиментима и геотермалним стаништима.
Поред тога, за археје је карактеристично да живе у "екстремним" условима као што су врући извори, слани раствори, окружења са веома високим температурама и веома киселим пХ, неприступачна места где је концентрација кисеоника врло ниска или нулту итд.
Ови микроорганизми су од великог еколошког значаја јер учествују у многим биогеохемијским циклусима, доприносећи на пример угљеничном, азотном и сумпорном циклусу.
Еволуцијско порекло и филогенетски односи
Постоје три теорије о могућем пореклу три домена живота које су предложили Воесе и његове колеге:
- Прво су се бактерије разишле, формирајући линију која је произвела археје и еукариоте.
- "Прото-еукариотска" лоза разливала се од потпуно прокариотске лозе (бактерије и археје)
- Арцхаеа се разликовала од рода који је касније покренуо еукариоте и бактерије
1989. године, два истраживача, Гогартен и Ивабе, независно су предложили начин да се филогенетски анализирају сви живи организми (што је немогуће урадити из студија појединачних гена).
Ивабе је користио анализу секвенце гена произведених у „раним“ догађајима умножавања гена, „укорењејући“ дрво живота поређењем секвенце паралогних гена који кодирају факторе издуживања.
Фактори издуживања су ГТП-везујући протеини који учествују у превођењу, конкретно у везивању амиоацилираних преносних РНА молекула на рибосоме и у транслокацији пептидил-трансфера РНА.
Према резултатима поређења између секвенци трију група, гени који кодирају факторе издуживања у археји су сличнији онима у еукариотским организмима него онима бактерија.
Дрво живота (Извор: Датотека: Срушене налепнице стабла поједностављене. умножавање, посебно оних које кодирају за В-тип и Ф-подјединице ензима АТПаза који се налази у архаичним / еукариотама и бактеријама.
Резултати добијени од Гогартена, попут оних који су горе наведени, показују да су ови гени у археама (који су вероватно настали из догађаја умножавања генетика) ближе повезанима са еукариотима него са њиховим бактеријским колегама.
Ови аргументи су такође поткријепљени анализом коју су многи истраживачи спровели много година касније, а која је користила секвенце из друге породице дуплираних гена, преношење РНА аминоацил синтетаза, ојачавајући концепцију "блискости" између археје и еукариота.
Дрво дрвета
Дрво живота Воесе-а
Воесе је користио анализе које су спровели Гогартен и Ивабе и друга истраживања која се односе на секвенце рибосомалне РНК да предложе његову „верзију“ стабла живота, где је јасно да археје и еукариоти чине „сестринске“ групе, одвојене од оних. бактерије иако су секвенце рибосомалне РНК између археје и бактерија више сличне једна другој.
Опште карактеристике домена археје
Археје су познате по неким веома специфичним карактеристикама (сопственим) и по томе што представљају "комбинације" карактеристика за које се некада сматрало да искључују бактерије или еукариотске организме.
- Попут бактерија, археје су прокариотски организми , то јест да се унутар генетског материјала не налази мембрана (немају језгро) и нема мембранских цитоплазматских органела.
- Они су углавном микроорганизми сличне величине као бактерије, њихова ДНК је у облику кружног хромозома и нешто мањих кружних фрагмената познатих као плазмиди .
- Они деле присуство сличних ензима топоизомеразе и жиразе са бактеријама, што представља „индиректне“ доказе „блискости“ у погледу хромосомске структуре обе групе организама.
- Међутим, гени археје показују сјајну хомологност са многим еукариотским генима, посебно онима чије откриће произилази из студија о антибиотицима.
- Машине за репликацију , транскрипцију и превођење еукариота и археје су врло сличне, посебно што се тиче ензима ДНК полимеразе.
- Њихови гени који кодирају протеине немају интроне (али и други), иначе еукариотски гени. Надаље, археје имају хистонске сличне протеине повезане са њиховом ДНК, који су присутни у еукариотама и одсутни у бактеријама.
- Карактерише их присуство изопренил етер-липида у њиховим ћелијским мембранама, као и одсуство липидних ацил-естра и синтетазе масне киселине.
- Једна од подјединица ензима РНА полимеразе је подељена, а њене месна РНА, као и код бактерија, на својим 5 'крајевима немају "капуљаче" (из енглеске капице).
- Имају веома специфичан опсег осетљивости на антибиотике и имају рестрикционе ензиме типа ИИ врло сличне онима који су описани за бактерије.
- Друга важна карактеристика има везе са чињеницом да велики део археја има ћелијски зид , али за разлику од бактерија, овај није састављен од пептидогликана.
Карактеристике његових мембранских липида
Мембрански липиди археје знатно се разликују од оних који се налазе у бактеријама и еукариотским организмима, па се ово сматра веома важном диференцијалном карактеристиком.
Главна разлика између ових амфипатских молекула (са хидрофилним поларним крајем и хидрофобним аполарним) је та што веза између глицеролног дела и ланца масних киселина у липидима археје долази кроз етерску везу, док у бактерија и еукариот одговара естерској вези.
Друга битна разлика је да археје садрже липиде са масним киселинама које карактерише присуство високо разгранатих изопренилних ланаца са метилним групама, док еукариоти и бактерије имају претежно неразгранате ланчане масне киселине.
Липиди еукариота и бактерија су "изграђени" на основи глицерина коме су ланци масне киселине естерификовани на позицијама које одговарају атомима угљеника 1 и 2, али у архејским глицерол етерима садрже киселине масно на позицијама 2 и 3.
Друга разлика у вези са мембранским липидима има везе са њиховим биосинтетским путем, јер се неки ензими такође разликују у археама.
На пример, неке врсте археја имају бифункционални ензим пренил трансферазе, који је одговоран за обезбеђивање прекурсора и за синтезу сквалена и за синтезу глицерил-липидних изопреноида. У бактеријама и еукариотама ове функције обављају одвојени ензими.
Класификација археја
Према подацима секвенце малих подјединица рибосомалних РНА археја, ова група је подељена углавном на два "пхила", познатија као пхиллум Цренарцхаеота и пхилум Еуриарцхаеота, чији су чланови, изнад све, археје узгајане ин витро.
Међутим, многе недавно описане археје нису узгајане ин витро и само су у далекој вези са секвенцама које су изоловане од врста које се одржавају у лабораторијама.
пхилум Цренарцхаеота
Ову групу углавном чине врсте хипертермофиличних и термоацидофилних археја, односно оне врсте археја које настањују у гостољубивој средини са екстремним термичким и пХ условима.
Састоји се од јединствене таксономске класе, познате као Тхермопротеи, у оквиру које се налази следећих пет таксономских реда: Ацидилобалес, Десулфуроцоццалес, Фервидицоццалес, Сулфолобалес и Тхермопротеалес.
Примери неких родова који припадају наведеним класама могу бити родови Сулфолобус, Десулфороцоццус, Пиродицтиум, Тхермопротеус и Тхермофилум.
пхилум Еуриарцхаеота
Чланови ове групе имају нешто шири еколошки распон, тако да се у њој могу наћи неке хипертермофилне, метаногене, халофилне, па чак и термофилне метаногене врсте, археје за денитрификацију, смањење сумпора, оксидација гвожђа и неки органотрофи.
Таксономске класе описане за Еуриарцхаеотес су осам и познате су као Метханопири, Метханоцоцци, Метанобацтериа, Метханомицробиа, Арцхаеглоби, Халобацтериа, Тхермоцоцци и Тхермопласмата.
Многе археје које припадају овој групи су широко распрострањене, налазе се у тлима, седиментима и морским водама, као и у описаним екстремним окружењима.
пхилум Тхаумарцхаеота
Овај је тип дефинисан релативно недавно и мало је врста које му припадају узгајано ин витро, тако да се мало зна о тим организмима.
Сви чланови резне ивице добијају енергију оксидацијом амонијака и дистрибуирају се глобално у слатководна тела, тла, седименте и термалне воде.
Пхила Корарцхаеота , Аигарцхаеота и Гоарцхаеота
Неки истраживачи са искуством у области, на основу анализе генских секвенци, недавно су утврдили постојање три додатне пхиле у краљевству Арцхаеа, мада врсте предложене за ову пхилу још увек нису изоловане у лабораторији.
Генерално, припадници ове филе нађени су под површином многих копнених и морских екосистема, али и у врелима и дубоким морским хидротермалним системима.
Прехрана
Већина врста археја са хемотрофичним организмима, односно способна су да користе високо редукована неорганска једињења да добију енергију која им је потребна за „померање“ метаболичких машина, посебно оне која има везе са дисањем.
„Специфичност“ анорганских молекула које користе као супстрате за производњу енергије зависи од окружења у коме се развија свака одређена врста.
Остале археје, као и биљке, алге, мариофити и цијанобактерије, способне су за фотосинтезу, односно користе и претварају светлосну енергију сунчевих зрака у употребљиву хемијску енергију.
Показано је да неке археје настањују у стомаку (руменима) неких преживаљаних животиња (међу којима су краве, овце, козе и др.), Због чега су класификоване као "међусобне археје", јер их конзумирају део влакана које ове животиње гутају и сарађују са варењем неких његових компоненти.
Репродукција
Попут бактерија, археје су једноцелични организми чија је репродукција искључиво асексуална. Главни механизми описани од врста које се одржавају ин витро су:
- Бинарна фисија, где се сваки лук "подели" на пола да би се створиле две идентичне ћелије
- Стискање или „фрагментација“, при чему ћелије просипају „фрагменте“ или „делове“ себе који су способни да формирају нове, генетски идентичне ћелије.
Станиште
Архее су углавном повезане са „екстремним“ срединама, односно оним природним местима која намећу озбиљна ограничења за нормалан развој живих бића, нарочито у погледу температуре, пХ, сланости, анаеробиозе (одсуства кисеоника) итд. ; због чега је њихова студија изузетно занимљива, јер имају јединствене адаптације.
Међутим, најновије технике молекуларне анализе за идентификацију некултурних врста микроорганизама (изолованих и чуваних ин витро у лабораторији) омогућиле су откривање присуства арха у таквим свакодневним окружењима као што су тло, бура неких животиња, океанске воде и језера, између осталог.
Међутим, већина археија које су идентификоване у природи класификоване су према станишту које заузимају, у литератури су познати термини "хипертермофили", "ацидофил" и "екстремни термоакидофил", "екстремни халофили". и "метаногенови".
Окружење које заузимају хипертермофилне археје карактерише врло висока константна температура (знатно изнад "нормалних" температура којима је подвргнута већина живих бића).
Околине у којима живе екстремни ацидофили, с друге стране, су она у којима је пХ врло низак и они се такође могу разликовати високим температурама (екстремни термоацидофили), док су окружења екстремних халофила та где је концентрација соли веома висока. .
Метаногена археја живи у недостатку кисеоника или анаеробиозе, у окружењима у којима могу да користе друге молекуле као акцепторе електрона у свом метаболизму и способни су да производе метан као метаболички "отпадни" производ.
Примери врста архаје
Познате су бројне врсте археја, али само неколико њих ће бити поменуто овде.
Игницоццус хоспиталис и Наноарцхаеум екуитанс
И. хоспиталис припада роду кренаркуеота познатог као Игницоццус и хемолитхоаутотрофни организам који користи молекулски водоник као донатор електрона за смањење сумпора. Ова врста има најмањи геном од свих досад описаних ин витро арха.
И. хоспиталис понаша се попут "паразита" или "симбионта" друге врсте: Наноарцхаеум екуитанс. Потоњи се није узгајао ин витро и његов геном је најмањи од свих некултурних археја које су описане.
Живи углавном у морском окружењу и нема гене за биосинтезу липида, аминокиселина, нуклеотида или кофактора, па експериментални докази говоре да он добија ове молекуле захваљујући интеракцији са И. хоспиталис.
Ацидилобус саццхароворанс
Ово је врста термоацидофилне анаеробне археје, односно живи у лошем окружењу или потпуно лишена кисеоника, са високим температурама и изузетно ниским пХ. Први пут је пронађен у земаљским врелима на Камчатки.
Стапхилотхермус хелленицус
Овај лук припада ивици Цренаркуеота, тачније реду Десулфуроцоццалес. То је хипертермофилна хетеротрофна археја (живи у веома врућим срединама) и за њу је потребан сумпор.
Референце
- Белфорт, М. и Веинер, А. (1997). Још један мост између краљевстава: тРНА спајање у археама и еукариотама. Ћелија, 89 (7), 1003-1006.
- Берг, ИА, Коцкелкорн, Д., Рамос-Вера, ВХ, Саи, РФ, Зарзицки, Ј., Хуглер, М.,… & Фуцхс, Г. (2010). Аутотрофична фиксација угљеника у археама. Натуре Ревиевс Мицробиологи, 8 (6), 447.
- Бровн, ЈР, & Доолиттле, ВФ (1997). Археја и прелаз прокариота ка еукариоту. Мицробиол. Мол. Биол. Рев., 61 (4), 456-502.
- Цхабан, Б., Нг, СИ и Јаррелл, КФ (2006). Археална станишта - од крајњих до обичних. Канадски часопис за микробиологију, 52 (2), 73-116.
- Гамбацорта, А., Тринцоне, А., Ницолаус, Б., Лама, Л., и Де Роса, М. (1993). Јединствене карактеристике липида Арцхаеа. Систематска и примењена микробиологија, 16 (4), 518-527.
- Јунглас, Б., Бриегел, А., Бургхардт, Т., Валтхер, П., Виртх, Р., Хубер, Х., и Рацхел, Р. (2008). Игницоццус хоспиталис и Наноарцхаеум екуитанс: ултраструктура, интеракција ћелија-ћелија и 3Д реконструкција из серијских секција замрзнутих ћелија и електронском криотомографијом. Архиви микробиологије, 190 (3), 395–408.
- Кленк, ХП, & Гокер, М. (2010). На путу за класификацију Арцхаеа и бактерија заснованих на геномима? Систематска и примењена микробиологија, 33 (4), 175-182.
- Оффре, П., Спанг, А. и Сцхлепер, Ц. (2013). Архее у биогеохемијским циклусима. Годишњи преглед микробиологије, 67, 437-457.
- Винкер, С., & Воесе, ЦР (1991). Дефиниција домена Арцхаеа, Бацтериа и Еуцариа у смислу малих подјединица рибосомалних карактеристика РНА. Систематска и примењена микробиологија, 14 (4), 305-310.
- Ву, Д., Хугенхолтз, П., Мавроматис, К., Пукалл, Р., Далин, Е., Иванова, НН,… & Хоопер, СД (2009). Феноменска геномска енциклопедија бактерија и Археја. Натуре, 462 (7276), 1056.