ТАМНА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗЕ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, МЕХАНИЗАМ, ПРОИЗВОДИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Фаза тамна фотосинтезе је биохемијски процес којим органске материје (на бази угљеника) су добијени из неорганских супстанци. Позната је и као фаза фиксације угљеника или Калвин-Бенсонов циклус. Овај процес се одвија у строми хлоропласта.

У мрачној фази, хемијску енергију дају производи настали у светлосној фази. Ови производи су енергетски молекули АТП (аденосин трифосфат) и НАДПХ (смањени носач електрона).

Светла и тамна фаза. Маулуциони, са Викимедиа Цоммонс

Основна сировина за процес у мрачној фази је угљеник који се добија из угљен-диоксида. Крајњи производ су угљени хидрати или једноставни шећери. Ова добијена једињења угљеника су основна основа органских структура живих бића.

Опште карактеристике

Тамна фаза фотосинтезе. пикабаи.цом

Ова фаза фотосинтезе назива се тамном због чињенице да за њено развијање није потребно директно учешће сунчеве светлости. Овај циклус се јавља током дана.

Тамна фаза се развија углавном у строми хлоропласта код већине фотосинтетских организама. Строма је матрица која испуњава унутрашњу шупљину хлоропласта око тилакоидног система (где се одвија светлосна фаза).

У строми су ензими неопходни за наступ тамне фазе. Најважнији од ових ензима је рубиско (рибулоза бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа), најобилнији протеин, који представља између 20 до 40% свих постојећих растворљивих протеина.

Механизми

Угљеник потребан за тај поступак је у облику ЦО ₂ (угљендиоксида) у околини. У случају алги и цијанобактерија, ЦО ₂ се раствара у води која их окружује. У случају биљака, ЦО ₂ до стомака (епидермалних ћелија) доспева до фотосинтетских ћелија.

-Калвин-Бенсонов циклус

Овај циклус има неколико реакција:

Почетна реакција

ЦО _{2 се} везује за прихватљиво једињење са пет угљеника (рибулоза 1,5-бисфосфат или РуБП). Тај процес катализује ензим рубиско. Добијено једињење је мотив молекула шест угљеника. Разграђује се брзо и формира два једињења од три угљеника (3-фосфоглицерат или 3ПГ).

Цалвин циклус. Цалвин-цицле4.свг: Мике Јонесдеривативни рад: Аибдесцалзо, путем Викимедиа Цоммонс

Други процес

У тим реакцијама се користи енергија коју АТП даје из светлосне фазе. Долази до фосфорилације АТП усмерене енергијом и процеса редукције посредованог НАДПХ. Тако се 3-фосфоглицерат редукује до глицералдехид 3-фосфата (Г3П).

Г3П је фосфатирани угљеник са три угљеника, који се такође назива триозни фосфат. Само једна шестина глицералдехида 3-фосфата (Г3П) се претвара у шећере као продукт циклуса.

Овај фотосинтетски метаболизам се назива Ц3, јер је основни производ добијен шећер са три угљеника.

Завршни поступак

Делови Г3П који нису трансформисани у шећере се обрађују тако да формирају рибулоза монофосфат (РуМП). РуМП је интермедијер који се претвара у рибулоза 1,5-бисфосфат (РуБП). На овај начин се враћа акцептор ЦО ₂ и затвара се Келвин-Бенсонов циклус.

Од укупног РуБП-а произведеног у циклусу у типичном листу, само трећина се претвара у скроб. Овај полисахарид се чува у хлоропласту као извор глукозе.

Други део се претвара у сахарозу (дисахарид) и транспортује се у друге органе биљке. Након тога, сахароза се хидролизује да би се формирали моносахариди (глукоза и фруктоза).

-Остали фотосинтетски метаболизми

У посебним условима животне средине, фотосинтетски процес биљака се развио и постао ефикаснији. То је довело до појаве различитих метаболичких путева за добијање шећера.

Ц4 метаболизам

У топлим срединама стомаци листа се током дана затварају како би се избегао губитак водене паре. Стога концентрација ЦО ₂ у листу смањује тим у вези кисеоника (О ₂ ). Рубисцо ензим има двоструку афинитет супстрата: ЦО ₂ и О ₂ .

При ниском ЦО ₂ и високе О ₂ концентрацијама , Рубисцо катализује кондензацију О ₂ . Овај процес се назива фотореспирација и смањује фотосинтетску ефикасност. Да би се супротставили фотореспирању, неке биљке у тропским срединама развиле су одређену фотосинтетску анатомију и физиологију.

Током метаболизма Ц4, угљеник се фиксира у ћелијама мезофила, а у ћелијама хлорофила омотач јавља се циклус Цалвин-Бенсона. Фиксација ЦО ₂ се дешава током ноћи. Не јавља се у строми хлоропласта, већ у цитосолу ћелија мезофила.

Фиксација ЦО ₂ настаје реакцијом карбоксилације. Ензим који катализује реакцију је фосфоенолпируват карбоксилаза (ПЕП-карбоксилаза) која није осетљива на ниске концентрације ЦО ₂ у ћелији.

ЦО ₂ акцептор молекул је фосфоенолпируватну киселине (ПЕПА). Добијени интермедијарни производ је оксало сирћетна киселина или оксалоацетат. Оксалоацетат се у неким биљним врстама редукује до малата или код других до аспартата (аминокиселине).

Након тога, малат се сели у ћелије васкуларне фотосинтетске овојнице. Овде се декарбоксилира и производи пируват и ствара се ЦО ₂ .

ЦО ₂ улази у циклус Цалвин-Бенсона и реагује с Рубисцом-ом, формирајући ПГА. Са свог дела, пируват се враћа у ћелије мезофила где реагује са АТП и регенерише акцептор угљен-диоксида.

ЦАМ метаболизам

Метаболизам киселих киселина (ЦАМ) је још једна стратегија за фиксацију ЦО ₂ . Овај механизам је еволуирао независно у разним групама сочних биљака.

ЦАМ биљке користе и Ц3 и Ц4 стазе, баш као што то раде у Ц4 постројењима. Али одвајање оба метаболизма је привремено.

ЦО ₂ је фиксиран ноћу активношћу ПЕП-карбоксилазе у цитосолу и формира се оксалоацетат. Оксалоацетат се редукује до малата, који се чува у вакуолу као јабучна киселина.

Касније, у присуству светлости, јабучна киселина се издваја из вакуоле. Декарбоксилизује је и ЦО ₂ преноси се на РуБП за Цалвин-Бенсон циклусу унутар истој ћелији.

ЦАМ биљке имају фотосинтетске ћелије са великим вакуолама у којима се чува јабучна киселина, и хлоропласте где се ЦО ₂ добијен из јабучне киселине претвара у угљене хидрате.

Финални производи

На крају мрачне фазе фотосинтезе стварају се различити шећери. Сухароза је интермедијарни производ који се брзо мобилише из лишћа у друге делове биљке. Може се директно користити за добијање глукозе.

Шкроб се користи као резервна супстанца. Може се нагомилати на листу или транспортовати у друге органе као што су стабљика и корење. Тамо се чува све док није потребно у различитим деловима биљке. Чува се у посебним пластидама, које се називају амилопласти.

Производи добијени из овог биохемијског циклуса су од виталног значаја за биљку. Произведена глукоза користи се као извор угљеника за стварање једињења попут аминокиселина, липида и нуклеинских киселина.

С друге стране, шећери произведени из тамне фазе представљају основу ланца исхране. Ова једињења представљају пакете соларне енергије трансформисане у хемијску енергију коју користе сви живи организми.

Референце

1. Албертс Б, Д Браи, Ј Левис, М Рафф, К Робертс и ЈД Ватсон (1993) Молекуларна биологија ћелије. 3. изд. Едиционес Омега, СА 1387 стр.
2. Пурвес ВК, Д Садава, ГХ Орианс и ХЦ Хеллер (2003) Живот. Наука о биологији. 6. Едт. Синауер Ассоциатес, Инц. и ВХ Фрееман анд Цомпани. 1044 п.
3. Равен ПХ, РФ Еверт и СЕ Еицххорн (1999) Биологи оф Плантс. 6. Едт. ВХ Фрееман и Цомпани Вортх Публисхерс. 944 п.
4. Соломон ЕП, ЛР Берг и ДВ Мартин (2001) Биологи. 5. изд. МцГрав-Хилл Интерамерицана. 1237 п.
5. Стерн КР. (1997). Уводна биљна биологија. Вм. Ц. Бровн Публисхерс. 570 п.