Тропобласт је структура састоји од низа ћелија које чине спољашњи слој који окружује бластоциста, у раним фазама ембрионалног развоја код сисара. Израз долази од грчког тропхос, што значи „нахранити“; и експлозија, која се односи на ембрионалну ћелију ембриона.
Током ране фазе трудноће постељице сисара, ћелије трофобласта су прве које се диференцирају у јаје које је оплођено. Овај скуп ћелија познат је као трофобласт, али након гаструлације назива се трофектодерм.
Трофобласт пружа хранљиве молекуле ембриону који се развија и олакшава његову имплантацију у зид материце због његове способности да еродира ткива материце. Тако се бластоциста може придружити шупљини коју формира зид материце, где ће апсорбовати хранљиве материје из течности која долази од мајке.
Карактеристике
Трофобласт игра пресудну улогу у имплантацији и плацентацији. Оба процеса се одвијају исправно као последица молекуларне комуникације између феталног и мајчинског ткива, посредоване хормонима и мембранским рецепторима.
За време имплантације бластоцисте стварају се нове врсте изразитих трофобластичних ћелија које се називају вилусни и екстралнилни трофобласт. Прва учествује у размени између фетуса и мајке, а последња спаја тело плаценте са зидом материце.
Са своје стране, плацентацију карактерише инвазија на спиралне артерије матернице екстремилним трофобластним ћелијама које настају усидрењем вила. Због ове инвазије, артеријска структура је замењена аморфним фибриноидним материјалом и ендоваскуларним трофобластним ћелијама.
Ова трансформација успоставља перфузијски систем ниског капацитета, великог капацитета, од радијалних артерија до интервиллозног простора, у који је уграђено вилино стабло.
Физиологија трудноће зависи од уредног напретка структуралних и функционалних промена вилусног и еквивалентног трофобласта.
То значи да поремећај ових процеса може довести до различитих врста компликација различитог степена тежине, укључујући могуће губитке трудноће и опасне по живот болести.
Трофобласт, иако не доприноси директно стварању ембриона, је прекурсор плаценте чија је функција успостављање везе са мајчином матерницом како би се омогућила исхрана ембриона у развоју. Трофобласт је видљив од 6. дана у људским ембрионима.
Слојеви
Током имплантације трофобласт се умножава, расте и разликује у два слоја:
Синцитиотропхобласт
Синцтиотиофобласт чини најудаљенији слој трофобласта, његове ћелије немају међућелијске границе јер су им мембране (синцитијум) изгубљене. Из тог разлога ћелије се појављују вишенамено и формирају жице које инфилтрирају ендометријум.
Синцијетиотрофобластне ћелије потичу из фузије ћелија цитотрофобласта и њихов раст узрокује стварање хорионских вила. Оне служе повећању површине која омогућава проток хранљивих материја од мајке до плода.
Кроз апоптозу (програмирана ћелијска смрт) стромалних ћелија матернице се стварају простори кроз које бластоциста продире даље у ендометријум.
Коначно, синцтиотрофобласт производи хормон хумани хорионски гонадотропин (ХЦГ) који се открива од друге недеље гестације.
Цитотрофобласт
Са своје стране, цитотрофобласт формира унутрашњи слој трофобласта. У основи, то је неправилан слој овоидних ћелија са једним једром и зато се називају мононуклеарним ћелијама.
Цитотрофобласт се налази непосредно испод синцтиотрофобласта и његов развој почиње од прве недеље гестације. Трофобласт олакшава имплантацију ембриона кроз ћелије цитотрофобласта, које имају способност диференцијације у различита ткива.
Правилан развој ћелија цитотрофобласта кључан је за успешну имплантацију ембриона у ендометријум материце и представља процес који је високо регулисан. Међутим, неконтролисани раст ових ћелија може довести до тумора, као што је хиокарцином.
Развој
Током треће недеље, процес ембрионалног развоја такође укључује наставак развоја трофобласта. У почетку, примарне виле формирају унутрашњи цитотрофобласт окружен спољним слојем синцтиотрофобласта.
После тога ћелије ембрионалне мезодерме мигрирају према језгру примарног вилуса и то се догађа током треће недеље гестације. Крајем ове недеље ове мезодермалне ћелије почињу да се одвајају у ћелије крвних судова.
Како овај процес ћелијске диференцијације напредује, формираће се оно што је познато као длакави капиларни систем. У овом тренутку се формира плацентална вила која ће бити коначна.
Капиларе које настају овим процесом касније ће доћи у контакт са осталим капиларима који се формирају истовремено у месодерми хорионске плоче и фиксацијском педику.
Ове новоформиране посуде доћи ће у контакт са интраемријским крвожилним системом. Дакле, у тренутку када срце почне да куца (то се дешава у четвртој недељи развоја), вилински систем ће бити спреман да снабдева кисеоником и храњивим тварима потребним за његов раст.
Настављајући с развојем, цитотрофобласт продире даље у синцтиотрофобласт који прекрива вел, док не досегне мајчински ендометријум. Долазе у додир са длакавим стабљикама и формирају спољашњи цитотрофластични омотач.
Овај слој окружује читав трофобласт и завршава чврсто спајајући хорионску плочу са ткивом ендометрија крајем треће недеље (дана 19-20) гестације.
Док је корионска шупљина проширена, заметак је усидрен за своје трофобластично прекривање фиксационим педилом, прилично уском лигационом структуром. Касније ће педик за фиксацију постати пупчана врпца која ће повезати плаценту са ембрионом.
Референце
- Цросс, ЈЦ (1996). Трофобласт функционише у нормалној трудноћи и прееклампсији. Фетал анд Мотхер Мотхер Медицине, 8 (02), 57.
- Лунгхи, Л., Ферретти, МЕ, Медици, С., Бионди, Ц., & Весце, Ф. (2007). Контрола функције људског трофобласта. Репродуктивна биологија и ендокринологија, 5, 1–14.
- Пфеффер, ПЛ, Пеартон, ДЈ (2012). Развој трофобласта. Репродукција, 143 (3), 231–246.
- Ред-Хорсе, К., Зхоу, И., Генбацев, О., Пракобпхол, А., Фоулк, Р., МцМастер, М., & Фисхер, СЈ (2004). Разликовање трофобласта током имплантације ембриона и формирања интерфејса мајке и фетуса. Часопис за клиничка истраживања, 114 (6), 744–754.
- Сцреен, М., Деан, В., Цросс, ЈЦ, и Хембергер, М. (2008). Катепсинске протеазе имају различите улоге у функцији трофобласта и васкуларној преградњи. Развој, 135 (19), 3311–3320.
- Стаун-Рам, Е., и Схалев, Е. (2005). Људски трофобласт функционише током процеса имплантације. Репродуктивна биологија и ендокринологија, 3 (слика 2), 1–12.
- Велицки, П., Кнофлер, М., и Поллхеимер, Ј. (2016). Функција и контрола хуманих инвазивних подтипова трофобласта: Интринсиц вс. контрола мајке. Адхезија и миграција ћелија, 10 (1-2), 154–162.