МАКРОФАГИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ФОРМАЦИЈА, ВРСТЕ, ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

У макрофаги су фагоцитне ћелије које припадају посвећеном један од многих типова ћелија присутних у везивним ткивима. Постоје као покретне и фиксне ћелије и важни су ефектори у имунолошком систему.

Припадају мононуклеарском фагоцитном систему, који поред макрофага укључује и моноците, промоноците и њихове претходне ћелије. Главна функција ћелија које припадају овом систему је да „очисте“ крв, лимфу и друга ткива гутањем или фагоцитозом различитих честица.

Макрофаг фагоцитизира патогену гљивичну ћелију (Извор: Царолина Цоелхо виа Викимедиа Цоммонс)

Макрофаги су изведени из коштане сржи, распоређени су по телу и имају различите облике и карактеристике, које често зависе од ткива у коме се налазе, степена њихове диференцијације и старости или времена живота организма у коме се налазе. студија.

Оне су једна од најпластичнијих ћелија хематопоетског система, јер се налазе у свим ткивима у телу и имају различите функције: учествују у развојним процесима, у одржавању хомеостазе тела, у обнови ткива и у имунолошком систему .

Једна од његових главних функција је уско повезана са имунолошком одбраном тела, јер је његова фагоцитна активност регулисана компонентама комплемента и имуноглобулини (обе компоненте имуно-одговорног система).

Откривени су пре више од једног века, али су у метазојској филогенији дефинисани као "претке" ћелије. Током његовог открића истакнут је не само његов фагоцитни капацитет, већ и његова способност разликовања сопственог и страног, чиме се родио концепт урођеног имунитета.

Откриће

Прве фагоцитне ћелије описане су из студије коју је са жабама извршио 1883. године руски зоолог Елие Метцхникофф, а која је описала не само њихову функцију у одбрани од страних узрочника, већ и способност ових ћелија да елиминишу ћелије које умиру или старосједиоци у домаћину и идентифицирање властитог од оног чудног.

Метцхникофф је био водећи истраживач, наведен као отац савремене имунологије, који је дао важан допринос развоју имунологије као нове дисциплине. Њихови налази су такође успоставили хомолошку везу између имунолошког система бескраљежњака и сисара.

Својим описом фагоцита и фагоцитних процеса, овај истраживач, који је пре више од сто година (1908.) добио Нобелову награду, открио је један од најинтригантнијих механизама урођеног имунитета.

Њихови експерименти састојали су се од "изазовних" или "узнемирујућих" личинки врсте морске звезде са бодљи како би се стимулисале њихове имунолошке ћелије и проучавала њихова реакција на инвазију ових страних узрочника. С тим је приметио појаву ћелија са посебним карактеристикама које су "појеле" ове структуре.

Он је сковао термин "фагоцити" (од грчког "плаћање" - прождирећи и "цитос" - ћелија) у ћелије које је посматрао, и у процесу који је спровео "фагоцитозу", али релевантност овог открића није постала очигледна док неки година касније, открићима Пола Ехрлицха везаних за хуморални имунитет и антитела.

карактеристике

Макрофаге-ћелије деле многе карактеристике у различитим вишећелијским организмима где се могу наћи. Превозе се са својих производних места у различите делове тела, на различите начине, зависно од постојања крвних система или не.

Најкарактеристичније карактеристике макрофага укључују њихову фагоцитну способност, покретљивост многих од њих и њихову биосинтетску способност, што је праћено великом разноликошћу образаца експресије гена.

У свом активном стању то су изузетно динамичне ћелије, са интензивним мембранским прометом. У њима се одвијају различити процеси фузије мембране и фисије, повезани са ендоцитозом и фагоцитозама.

Ове специјализоване ћелије могу се класификовати као "дуговечне", јер очигледно живе дуго у периферним ткивима у телу. Даље, они се непрестано замењују диференцијацијом њихових ћелија потомства из коштане сржи, које могу напустити циркулацију и ући у различита везна ткива.

Пошто су покретне ћелије, неки макрофаги имају наборе у својој плазма мембрани. Када су уређени да захватају велике честице, оне се могу стопити са другим ћелијама и формирати оно што неки аутори називају "џиновском ћелијом страног тела", џиновским вишенаменским макрофагом.

Ако се посматрају у ткивима чији су део, ове ћелије су организоване у дефинисаним обрасцима, где свака ћелија заузима сопствену територију, нешто попут "ткива унутар другог ткива".

обука

Мононуклеарни фагоцитни систем је хематопоетска лоза која потиче из ћелија потомка коштане сржи. Компромитирани потомци се диференцирају у творбу моноцита у крви, који путују кроз ток и улазе у ткива како би постали резиденцијални макрофаги.

Формирање мононуклеарног фагоцитног система започиње са најзрелијим ћелијама, промоноцитима, који су репликативне ћелије које стварају моноците. Последњи су они који напуштају коштану срж и допиру до крвотока, где ће у наредних 8 сати расти и диференцирати се у зреле моноците.

На местима где зрели моноцити проналазе "повољне" услове за фагоцитозу, разликују се од онога што је познато под називом резидентни макрофаги, пошто нису слободни у циркулацији. Тада су опремљени свим одговарајућим апаратима за варење честица које ће бити фагоцитозиране.

Диференцијација укључује различите промене: раст ћелијског тела (најмање 5 пута већи од оригиналног моноцита), повећање броја и сложености унутрашњих органела, стицање фагоцитног капацитета (акумулација хидролизних ензима) и излучивање растворљивих фактора.

Ове ћелије су распоређене у свим регионима тела. Неки имају посебне склоности према одређеним ткивима (фиксним), док други задржавају своју способност кретања (амебоид) и слободни су или лутају.

Хистологија

Макрофаги имају веома променљиву морфологију, великим делом, због свог покретног стања, јер су у стању да се крећу између и кроз различита ткива. Они су неправилног облика, спљоштени и често показују псеудоподијалне процесе за кретање.

Ћелијско тело макрофага може да мери до 30 μм у пречнику; а у њеној цитоплазми уочено је једно језгро неправилног облика, са једном или две истакнуте пукотине које му дају облик бубрега и густом регијом која је формирана од хетерохроматина.

Имају разне вакуоле које обезбеђују ензиме и адекватне просторе за продирање честица као што су микроорганизми или станични остаци. Поред тога, имају разне лизосоме, „фагосоме“, мултивекуларна тела и резидуална тела; зато се под микроскопском светлошћу сматра да има "зрнату" цитоплазму.

Будући да им је потребна синтеза велике количине хидролизних ензима да би вршили своју функцију, ове ћелије представљају високо развијени ендоплазматски ретикулум, као и истакнути Голгијев комплекс за вршење функција везикуларног транспорта ових ензима.

Хистиоцит (макрофаг) који обухвата крвне ћелије (хематофагоцитоза) (Извор: Коењо виа Викимедиа Цоммонс)

Макрофаги поседују кортикалне аранжмане актинских микрофиламената који су карактеристични за ове типове ћелија; Примећене су и бројне микротубуле и интермедијарни филаменти које они користе за своје амебоидно кретање и током фагоцитних процеса.

Пошто су фагоцитне ћелије, могу се разликовати убризгавањем посебних боја (трипано плаво, литијум-кармин или индијска тинта), пошто су ове мрље фагоцитне и у цитоплазми се чувају у облику гранула.

Врсте

У људском телу се макрофази разликују према локацији и функцији. На овај начин су цревни макрофаги, алвеоларни (у плућима), хистиоцити (у везивним ткивима), Купфферове ћелије (у јетри), мезангијалне ћелије (у бубрегу), микроглијске ћелије (у мозгу) и остеокласти (у кости).

Интестинални макрофаги

Ова класа макрофага представља једну од најбројнијих популација макрофага у телу и представља прву линију одбране (урођени имуни систем). Налазе се у субепителној ламина проприа.

Они су задужени за регулисање упалних реакција на бактерије и против различитих антигена који могу превазићи епителну баријеру. Поред тога, они штите слузницу од опасних патогена и „прочишћавају“ систем мртвих ћелија и других нечистоћа.

Цријевни макрофази посједују посебне механизме који их чине способнима да разликују непатогене комензалне микроорганизме од опасних нападача.

Алвеоларни макрофаги

То су специјализовани макрофаги који бораве у плућним алвеолама, одељци са великим колебањем околине, углавном везани за парцијални притисак кисеоника. Оне су једна од ретких ћелијских популација ових простора, поред неких лимфоцита.

Као и други макрофаги, они имају важне функције у „чишћењу“ апоптотских ћелија и осталих ћелијских отпадака. Такође учествују у прочишћавању загађујућих честица које улазе кроз дисајне путеве, а такође учествују у различитим имунолошким процесима.

Хистиоцити

Израз "хистиоцит" обично се користи за означавање свих ћелија са карактеристикама и родбином сличним макрофазима који се налазе у везивним ткивима.

Односно, односи се на диференциране ћелије које потичу из линија моноцита / макрофага, укључујући синусоидне макрофаге у слезини, алвеоларне макрофаге у плућима и Купфферове ћелије у јетри.

Као и друге врсте макрофага, хистиоцити бране организам од инвазије микроорганизама и нежељених органских или анорганских честица, а такође учествују у презентацији антигена Т лимфоцитима као покретању имуног одговора.

Купфферове ћелије

Они су врста ћелије јетре која је разврстана у групу резиденцијалних макрофага и која су повезана са ћелијама синусоидне облоге, а то је ништа друго до слој ћелија који покрива синусоиде, велике васкуларне просторе смештене између плоча. хепатоцита који чине јетрене лобуле.

Преглед електронским микрографом ових ћелија откриће више цитоплазматских пројекција, много митохондрија, смањени ендоплазматски ретикулум, мали Голгијев комплекс и много лизосома и ендосома.

Ове се станице сматрају „миграционим смећем“, јер немају међућелијске везе са својим суседним ћелијама.

Месангиалне ћелије

Месангиалне ћелије су ћелије настањене у гломерулима бубрега, који су места у овом органу где се крв филтрира и синтетише урин. Њихове главне функције укључују регулисање протока крви и фагоцитозу, а они су укључени у различите патологије бубрега.

Имају карактеристике модификованих ћелија глатких мишића, јер имају урођену контрактилност и способне су да производе цитокине и ендоцитизирајуће макромолекуле попут имуних комплекса.

Микроглиалне ћелије

Представљају 20% ћелија у централном нервном систему и морфолошки су, имунофенотипско и функционално повезане са ћелијама моноцитног / макрофагног рода.

Активирају се као одговор на велики број стања или повреда у мозгу и одговорне су за одбрану од инвазије микроорганизама.

Остеокласти

Остеокласти су ћелије које припадају коштаном ткиву које су одговорне за процес познат као "ресорпција кости", а који је неопходан за хомеостазу овог везивног ткива, током и након остеогенезе.

Његове функције су повезане са његовом способношћу да „хидролизује“ апоптотичке или сенесцентне ћелије које чине коштано ткиво путем излучивања лизосомалних ензима и других јона који учествују у процесу.

Карактеристике

Макрофаги су високо пластичне ћелије које су специјализоване за фагоцитозу страних супстанци и инвазију микроорганизама, оштећене, старе или старосне ћелије и ћелијске крхотине. Такође је показано да учествују у пиноцитози.

Одређени типови макрофага имају „специјализоване“ фагоцитне функције, попут бактеријске фагоцитозе која настаје након препознавања специјалних остатака угљених хидрата на станицама ћелија бактерија преко рецептора на површини макрофага познатих као Ц3.

Поред својих функција „стражара“ и „чишћења“, резидентни макрофаги су способни да покрену акутне упалне реакције и васкуларне промене својим повезивањем са микроваскулатуром.

Током ових упалних реакција, макрофаги се активирају од стране фактора излучених лимфоцитима, што им помаже да повећају свој фагоцитни капацитет захваљујући својеврсној метаморфози кроз коју створе микровилли и ламеллиподију (мембранске екстензије).

Неке врсте фагоцитозних антигена макрофага и представљају их лимфоцитима, тако да су директно укључени у каскаде имуних одговора. Поред тога, они издвајају посебне факторе који подстичу поделу Т лимфоцита, диференцијацију Б лимфоцита итд.

Алвеоларни макрофаги су најбољи пример за „нефагоцитне“ функције макрофага, јер могу ендоцирати чађу, азбест, индустријске гасовите загађиваче, дим цигарете, чак и памучна влакна.

Референце

1. Цлине, М. (1994). Хистиоцити и хистиоцитоза. Блоод, 84 (4), 2840–2853.
2. Дудек, РВ (1950). Хистологија високог приноса (друго издање). Филаделфија, Пенсилванија: Липпинцотт Виллиамс & Вилкинс.
3. Гартнер, Л., Хиатт, Ј. (2002). Текстни атлас хистологије (2. изд.). Мексико ДФ: МцГрав-Хилл Интерамерицана Едиторес.
4. Гехрманн, Ј., Матсумото, И., Креутзберг, ГВ (1995). Мицроглиа: интринзична ефективна ћелија мозга. Браин Ресеарцх Ревиев, 20, 269–287.
5. Гордон, С. (2007). Макрофаг: прошлост, садашњост и будућност. Еуропеан Јоурнал оф Иммунологи, 37, 9-17.
6. Хуме, ДА (2006). Мононуклеарни систем фагоцита. Тренутно мишљење о имунологији, 18, 49–53.
7. Хусселл, Т., и Белл, ТЈ (2014). Алвеоларни макрофаги: пластичност у ткивно специфичном контексту. Прегледи природе Имунологија, 1–13.
8. Јохнсон, К. (1991). Хистологија и ћелијска биологија (друго издање). Балтиморе, Мериленд: Национална медицинска серија за независно истраживање.
9. Киндт, Т., Голдсби, Р., и Осборне, Б. (2007). Куби'с Иммунологи (6. изд.). Мексико ДФ: МцГрав-Хилл Интерамерицана из Шпаније.
10. Куехнел, В. (2003). Атлас боја у цитологији, хистологији и микроскопској анатомији (4. изд.). Нев Иорк: Тхиеме.
11. Лиу, Г., Ианг, Х. (2013). Модулација активирања и програмирања макрофага у имунитету. Часопис за ћелијску физиологију, 502–512.
12. Масуиа, М., Драке, ЦЈ, Флеминг, ПА, Реилли, ЦМ, Зенг, Х., Хилл, ВД, … Огава, М. (2003). Хематопоетско порекло гломеруларних ћелија месангија. Блоод, 101 (6), 2215–2218.
13. Мериен, Ф. (2016). Путовање са Елие Метцхникофф: Од урођених ћелијских механизама у заразним болестима, до квантне биологије. Границе у јавном здравству, 4 (125), 1–5.
14. Смитх, ПД, Смитхиес, ЛЕ, Схен, Р., Глиоззи, М., & Вахл, СМ (2011). Интестинални макрофаги и одговор на микроби. Имунологија мукозе, 4 (1), 32–42.
15. ван Фуртх, Р., Цохн, З., Хирсцх, Ј., Хумпхреи, Ј., Спецтор, В., и Лангевоорт, Х. (1972). Мононуклеарни систем фагоцита: нова класификација макрофага, моноцита и њихових прекурсорских ћелија. Меморанда, 845–852.
16. ВИБ Институт за науку о животу. (2016). Преузето са ввв.виб.бе/ен/невс/Пагес/Мацропхагес-Оне-Оф-Тхе-Олдест-Иммуне-Целлс-Ревеалс-Итс-Хидден-Беаути-Афтер-А-Центури.аспк
17. Винн, ТА, Цхавла, А., и Поллард, ЈВ (2013). Биологија макрофага у развоју, хомеостази и болести. Природа, 496, 445-455.