НУКЛЕАРНА МЕМБРАНА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ФУНКЦИЈЕ И САСТАВ - БИОЛОГИЈА - 2025

Нуцлеар мембране, нуцлеар енвелопе или кариотхекуе, је биолошка мембрана, формиран двослојем липида који окружује генетски материјал еукариотским ћелијама.

То је прилично сложена структура и опремљена прецизним системом регулације, који се састоји од два двослојна: унутрашње и спољне мембране. Простор између две мембране назива се перинуклеарни простор, а широк је приближно 20 до 40 нанометара.

Слика путем: унаменлинеа.унам.мк

Спољна мембрана формира континуум са ендоплазматским ретикулумом. Из тог разлога, рибосоми су усидрени у својој структури.

За мембрану је карактеристично присуство нуклеарних пора које посредују у промету супстанци из унутрашњости језгра до цитоплазме ћелије и обрнуто.

Пролазак молекула између ова два одељка је прилично заузет. РНА и рибосомске подјединице морају се непрестано преносити из језгра у цитоплазму, док се хистони, ДНК, РНА полимераза и друге супстанце неопходне за активност језгра морају увести из цитоплазме у језгро.

Нуклеарна мембрана садржи значајан број протеина који су укључени у организацију хроматина и у регулацији гена.

Опште карактеристике

Извор Цоутинхо ХД, Фалцао-Силва ВС, Фернандес Гонцалвес Г, Батиста да Нобрега Р, виа Викимедиа Цоммонс

Нуклеарна мембрана је једно од најистакнутијих одлика еукариотских ћелија. То је високо организована двострука биолошка мембрана, која затвара нуклеарни генетски материјал ћелије - нуклеоплазму.

Унутар проналазимо хроматин, супстанцу коју чине ДНК везан за различите протеине, углавном хистоне који омогућавају његово ефикасно паковање. Подељен је на еухроматин и хетерохроматин.

Слике добијене електронском микроскопијом откривају да спољна мембрана формира континуум са ендоплазматским ретикулумом, па такође има и рибосоме усидрене на мембрани. Слично томе, перинуклеарни простор формира континуум са луменом ендоплазматског ретикулума.

Укрцани на страни нуклеоплазме у унутрашњој мембрани, проналазимо структуру у облику лима која је формирана од протеинских филамената названих "нуклеарни лист".

Мембрана језгра је перфорирана низом пора који омогућавају регулисани промет супстанци између нуклеарног и цитоплазматског понашања. На пример, код сисара процењује се да поре у просеку имају од 3.000 до 4.000.

Постоје врло компактне хроматинске масе које су прилепљене на унутрашњу мембрану овојнице, осим подручја где постоје поре.

Функција

Најинтуитивнија функција нуклеарне мембране је да одржава раздвајање нуклеоплазме - садржаја језгре - и цитоплазме ћелије.

На тај начин, ДНК се чува и изолише од хемијских реакција које се одвијају у цитоплазми и могу негативно утицати на генетски материјал.

Ова баријера омогућава физичко одвајање од нуклеарних процеса, као што је транскрипција, и од цитоплазматских процеса, као што је превођење.

Селективни транспорт макромолекула између унутрашњости језгре и цитоплазме догађа се захваљујући присуству нуклеарних пора, што омогућава регулацију експресије гена. На пример, у погледу спајања РНА пре мессенгера и деградације зрелих гласника.

Један од кључних елемената је нуклеарна ламина. Ово помаже у подршци језгру, као и обезбеђивању места за учвршћивање хроматинских влакана.

Закључно, мембрана језгре није пасивна или статичка баријера. Доприноси организацији хроматина, експресији гена, сидрењу нуклеуса у цитоскелету, процесима деобе ћелија и вероватно има и друге функције.

обука

Током процеса поделе нуклеуса потребно је формирање нове нуклеарне овојнице, јер на крају мембрана нестаје.

То се формира из весикуларних компоненти из грубог ендоплазматског ретикулума. Микротубуле и ћелијски мотори цитоскелета активно учествују у овом процесу.

Састав

Нуклеарна овојница је састављена од два липидна двослоја сачињена од типичних фосфолипида са неколико интегралних протеина. Простор између две мембране назива се интрамембрански или перинуклеарни простор, који се наставља луменом ендоплазматског ретикулума.

На унутрашњем лицу унутрашње нуклеарне мембране налази се карактеристичан слој састављен од интермедијарних филамената, названих нуклеарна ламина, причвршћених на протеине унутрашње мембране помоћу хетерохромарина Х.

Нуклеарна овојница има бројне нуклеарне поре које садрже комплексе нуклеарних пора. То су структуре у облику цилиндра састављене од 30 нуклеопорина (о којима ће касније бити детаљно описано). Централног пречника од око 125 нанометара.

Протеини нуклеарних мембрана

Упркос континуитету са ретикулумом, и спољна и унутрашња мембрана имају групу специфичних протеина који се не налазе у ендоплазматском ретикулуу. Најистакнутији су следећи:

Нуклеопорини

Међу овим специфичним протеинима нуклеарне мембране имамо нуклеопорине (који су у литератури такође познати и као Нупс). Они формирају структуру која се зове комплекс нуклеарних пора, који се састоји од низа водених канала који омогућавају двосмерну размену протеина, РНА и других молекула.

Другим речима, нуклеопорини функционишу као својеврсна молекуларна "капија" која веома селективно посредује пролазак различитих молекула.

Хидрофобна унутрашњост канала искључује одређене макромолекуле, зависно од величине истог и његовог нивоа поларитета. Мали молекули, приближно мањи од 40 кДа, или хидрофобни, могу пасивно да дифундирају кроз пора.

Супротно томе, молекули поларне природе који су већи потребни су нуклеарни транспортер да би ушао у језгро.

Транспорт кроз комплекс нуклеарних пора

Превоз кроз ове комплексе је прилично ефикасан. Отприлике 100 молекула хистона може проћи кроз једну пор у минути.

Протеин који мора бити испоручен у језгру мора се везати за увоз алфа. Импортин бета веже овај комплекс на спољни прстен. Дакле, увозин алфа који је повезан са протеинима успева да пређе кроз пора. Коначно, импортин бета се дисоцира из система у цитоплазми, а импортин алфа дисоцира већ у језгру.

Унутрашњи мембрански протеини

Још једна серија протеина специфична је за унутрашњу мембрану. Међутим, већина ове групе од скоро 60 интегралних мембранских протеина није окарактерисана, мада је утврђено да они комуницирају са ламином и хроматином.

Све је више доказа који подржавају различите и суштинске функције унутрашње нуклеарне мембране. Чини се да игра улогу у организацији хроматина, у експресији гена и у метаболизму генетског материјала.

У ствари, откривено је да су погрешна локација и функција протеина који чине унутрашњу мембрану повезани са великим бројем болести код људи.

Спољни мембрански протеини

Трећа класа специфичних протеина нуклеарне мембране се налази у спољњем делу наведене структуре. То је веома хетерогена група интегралних мембранских протеина који деле заједнички домен који се зове КАСХ.

Протеини који се налазе у спољашњем региону формирају неку врсту „моста“ са протеинима унутрашње нуклеарне мембране.

Чини се да су ове физичке везе између цитоскелета и хроматина релевантне за догађаје механизама транскрипције, репликације и поправљања ДНК.

Фолијски протеини

Коначна група протеина нуклеарне мембране формирана је од ламина протеина, мреже међупредметних филамената који се састоје од ламина типа А и Б. Дебљина ламина је 30 до 100 нанометара.

Ламина је кључна структура која пружа стабилност језгра, посебно у ткивима која су у сталном излагању механичким силама, попут мишићног ткива.

Слично унутрашњим протеинима нуклеарне мембране, мутације у ламини уско су повезане са великим бројем врло различитих људских болести.

Поред тога, открива се све више доказа који повезују нуклеарну ламину са старењем. Све ово указује на значај протеина нуклеарне мембране у укупном функционисању ћелије.

Нуклеарна мембрана у биљкама

У биљном царству нуклеарна овојница је веома важан мембрански систем, иако је веома мало проучен. Упркос чињеници да не постоје тачна сазнања о протеинима који чине нуклеарну мембрану у вишим постројењима, одређене су разлике са осталим краљевствима.

Биљке немају низове хомологне ламинама и уместо центросома је нуклеарна мембрана која делује као организатор микротубула.

Из тог разлога, проучавање интеракције нуклеарне овојнице у биљкама са елементима цитоскелета је релевантан предмет проучавања.

Референце

1. Албертс, Б., и Браи, Д. (2006). Увод у ћелијску биологију. Панамерицан Медицал Ед.
2. Еинард, АР, Валентицх, МА, и Ровасио, РА (2008). Хистологија и ембриологија човека: ћелијске и молекуларне базе. Панамерицан Медицал Ед.
3. Хетзер МВ (2010). Нуклеарна коверта. Перспективе Цолд Спринг Харбор из биологије, 2 (3), а000539.
4. Меиер, И. (2008). Функционална организација језгра биљке. Спрингер.
5. Росс, МХ, и Павлина, В. (2006). Хистологија. Липпинцотт Виллиамс и Вилкинс.
6. Велсцх, У., & Соботта, Ј. (2008). Хистологија. Панамерицан Медицал Ед.
7. Иоунг, Б., Воодфорд, П. и О'Довд, Г. (ур.). (2014). Вхеатер. Функционална хистологија: Текст и атлас у боји. Елсевиер Хеалтх Сциенцес.