РХИЗОПУС СТОЛОНИФЕР: КАРАКТЕРИСТИКЕ, МОРФОЛОГИЈА И ЖИВОТНИ ЦИКЛУС - БИОЛОГИЈА - 2025

Рхизопус столонифер је космополитска фитопатогена гљива из породице мукорацеае, способна да расте и развија се у широком распону окружења. То је брзорастућа врста која погодује колонизацији и разградњи ускладиштене хране или пољопривредних производа.

Ова врста чини једну од најчешћих гљива, распрострањену широм света, мада је чешћа у тропским и суптропским областима. У ствари, то је сапрофитни организам који интервенише у колонизацији супстрата тла и делује као паразит, нападајући распадајуће биљно ткиво.

Рхизопус столонифер. Извор: ВДКеепер

Опште позната као „калуп за црни хлеб“, карактерише га густи разгранати мицелијум, састављен од три врсте хифа: столона, спорангиофора и ризоида. Спорангије стварају бројне мултинуклеарне споре које су укључене у асексуалну репродукцију, за разлику од сексуалне репродукције која захтева компатибилне, али физиолошки различите мицелије.

На индустријском нивоу, гљиве рода Рхизопус, укључујући Р. столонифер, користе се за производњу производа ферментације од етил-алкохола. Поред тога, ова врста се комерцијално користи за добијање млечне киселине високе чистоће и фумарне киселине која се користи у хемијској, прехрамбеној и фармацеутској индустрији.

Опште карактеристике

Распрострањеност и станиште

Гљива зиготикота Рхизопус столонифер један је од најчешћих мукорала, пошто је широко распрострањена широм планете. Заиста, једна је од првих гљивица која се појавила на устајалом хлебу, трулом поврћу и воћу, као пажљив организам у покварљивој храни.

Рхизопус столонифер једна је од првих гљива присутних у хлебу. Извор: Матт Вхартон

Учинковито успијева у температурном распону између 12 и 32 ° Ц, оптимална температура раста је 25 ° Ц. У ствари, његове споре су ретке у окружењу са свежим ваздухом, али их има у влажном окружењу и око биолошких производа који се распадају.

Обично се налазе на влажном тлу, у компосту или стајњаку, на раздвојеном биљном материјалу или у нагомиланој прашини. Исто тако, на дрвеној целулози, птичјим гнездима, саћу или на разним семенкама и плодовима.

Заиста, ова врста је способна да колонизира велики број природних супстрата, јер се прилагођава различитим концентрацијама есенцијалних хранљивих материја. У ствари, азот и угљеник можете користити једноставно или у комбинацији са различитим хранљивим материјама.

На лабораторијском нивоу, Рхизопус столонифер расте на различитим медијумима културе, укључујући оне који садрже амино једињења и амонијум соли. Међутим, не расте на медијумима високог садржаја нитрата, као што је Цзапек Док Агар, који има нитрат као једини извор азота.

У култури ин витро, зигоспоре Рхизопус столонифер клијају након 8-20 дана при просечној температури од 21 ° Ц. Заправо, спорама ове гљиве је потребан период мировања пре процеса клијања и развоја мицелија.

Патологије у поврћу и храни

Рхизопус столонифер је узрочник болести познате као "мека трулеж плодова", углавном код јагоде, брескве и диње. Ово воће са високим садржајем шећера и воде је заражено овом гљивицом од физичких оштећења или повреда насталих током руковања после жетве.

Током складиштења, ткива заражених плодова омекшавају, ослобађајући течност јаког киселинског мириса. У ствари, услови високе температуре и влажности погодују развоју мицелија који брзо прекрива површину плодова.

Рхизопус столонифер на јагоде показује црне спорангије. Извор: Ериц МцКензие

Из мицелија настају спорангије и споре, које након клијања стварају различите ензиме естеразе и цутиназе који дезинтегришу ћелијску стијенку суседних ткива. На тај се начин болест шири на суседне здраве плодове, уз интервенцију инсеката или вјетра.

Лабораторијски тестови омогућили су утврђивање да је патогено деловање Рхизопус столонифер последица мацерације ткива складиштених производа. Будући да су ензимски комплекси полигалактуроназе (ПГ) и пектинметилестераза (ПМЕ) одговорни за поменуту мацерацију у разградњи воћа, поврћа или гомоља.

На овај начин, погођена храна поприма тамно смеђу нијансу, због великог накупљања тамних спорангија на мицелијуму. Овај симптом се у многим приликама често меша са нападом који изазива Монилиа фруцтицола, узрочник „смеђе трулежи“.

Патологије код човека

За људе, висока концентрација споре Рхизопус у околини изазива врсту алергије на респираторни тракт. Ова болест је позната као хиперсензибилни пнеумонитис или вањски алергијски алвеолитис; Слично томе, код неких људи се могу јавити кожне реакције.

Таксономија

Столонифер врста Рхизопус је космополитска гљива таксономско лоцирана као:

- Гљивично краљевство

- Пхилум: Зигомицота

- Дивизија: Мицота

- Пододељење: Мицотина

- Класа: Зигомицетес

- Наруџба: Муцоралес

- Породица: Муцорацеае

- Род: Рхизопус

- Врста: Рхизопус столонифер Вуиллемин (1902)

Синоними

- Рхизопус артоцарпи

- Рхизопус нигрицанс Ехренберг (1820)

- Муцор столонифер Ехренберг (1818)

- Рхизопус артоцарпи вар. лукурзијци Сцхроет (1886)

- Муцор нигер Геодоелст (1902)

- Рхизопус нигер Циаглински & Хевелке (1893)

Морфологија

Рхизопус столонифер је нитаста гљива која представља неразгранате спорангиофоре, дуге 2 мм и 20 μм дебљине. Ова ваздушна хифа, стабљика или спорангиофор потиче од добро развијених ризоида и тамно је браон боје.

Спорангије су сферног облика и сјајне црне боје, мере пречник 250-280 µм и имају структуру која се зове колумелла. Спорангиоспоре или асексуалне споре типичне за гљивице рода Рхизопус су црне боје и мере 15-18 µм.

Рхизопус столонифер је врста гљива из породице муцорацеае. Извор: Тракунсукхарат, П., Беаслеи, ДР, Схивас, РГ (2011)

Ова врста има веома широк ризоид, и обилне зигоспоре или сексуални део гљивице. Заиста, зигоспоре су сферне структуре, дебеле и глатке ћелијске стијенке, пречника око 200 μм.

Колоније Рхизопус столонифер представљају брзи раст, његова култура у лабораторији у потпуности покрива Петријеву посуду за само три дана на 25 ° Ц. Структура колоније је чврста изгледа, с густим и памучним ваздушним мицелијем, испрва белим, а затим касније. нијансе сиве, црвенкасте или браон.

Заиста, њеном динамичном развоју погодује присуство столона који обезбеђују површинску структуру која подржава раст мицелија. На тај начин гљива брзо заузима велике површине, било у хоризонталном или вертикалном положају.

Рхизопус столонифер је факултативни аеробни организам који широко расте на сочним ткивима с обилном концентрацијом шећера. На тај начин гљива накупља резерву за тренутак развијања плодних хифа са спољним аеробним спорангијама.

Животни циклус

Рхизопус столонифер репродукује се сексуално или асексуално. У ствари, то је хетероталични организам, који за своју сексуалну репродукцију захтева парење два талија различитих набоја да би се створила сексипилна спора.

Сексуално размножавање

Сексуална репродукција се одвија под неповољним условима парења компатибилних сојева, што на крају резултира зигоспором. Заиста, спорангиофори се налазе у парењу сојева позитивног типа "+" или негативно "-", што олакшава њихово спајање.

Код Рхизопус столонифер-а сексуална репродукција почиње када се прогаметангиа или специјализоване хифе два соја различитог знака спајају. Ова привлачност између различитих прогаметангија догађа се интервенцијом дифузних хормона у облику гасова.

Затим настају две гаметангије, или апикалне ћелије, од којих свака садржи обилна "+" језгра, а друга садржи "-" језгре. Гаметангиа се стапа, узрокујући сједињење бројних парова језгара "+" и "-", формирајући диплоидна језгра.

На овај начин се производи зигоспорангијум, продукт вишеједричастих ћелија са чврстом, пигментираном и грубом ћелијском стјенком, који садржи један зиггоспоре. Под повољним окружењем, диплоидна језгра пролазе процес мејозе непосредно пре но што клијање наступи.

За време клијања, зид зигоспорангија се ломи, ослобађајући зигоспоре, стварајући спорангиофор. На крају спорангиофора смештен је спорангијум који ће створити споре, које једном клијају формираће мицелијум "+" или "-".

Гљива Рхизопус столонифер понаша се као хаплоидни организам током већег дела циклуса сексуалне репродукције. Уз то, мицелијум је састављен од бројних разгранатих хифа које испуњавају функцију подршке и исхране гљивице.

Сексуални и асексуални циклус Рхизопус столонифер. Извор: Панцрат

Асексуална репродукција

Асексуални циклус настаје под повољним условима када производња спорангиофора почиње из спорангије која садржи споре компатибилне споре. Распрострањени облик спора погодује ветар, како спорангије сазревају, а њихов танки зид се распада и ослобађа споре.

Зрачне хифе настају из међуодвора и расту до одређене висине. Тада су језгра и цитоплазма групирани према апикалном крају, промовишући раст врха ваздушних хифа.

То подручје глобуларно расте, стварајући заобљени спорангијум, формиран спороплазмом и колумеллом. Језгре спороплазме подвргавају се брзом оделу све док се не трансформишу у спонгиоспоре.

Како ове структуре сазревају, колумелла се распада, испуштајући у атмосферу велике количине спорангиоспора. У погодном супстрату и под повољним условима температуре и влаге, ове споре клијају.

На овај начин се формира нови комплекс хифа који ће се проширити како би наставио циклус. Под неповољним условима, сепсе се стварају у интеркаларном мицелијуму, што ствара плодну спору која се назива хламидиоспора.

Референце

1. Гонзалез, Ц. (2005) Животни циклус гљивица. Опоравак на: ботаница.цнба.уба.ар
2. Карки, Г. (2018) Рхизопус столонифер: морфологија и репродукција калупа црног хлеба. Опоравак на: онлинебиологинотес.цом
3. Петруззелло, М. (2016) Рхизопус. Енцицлопӕдиа Британница, инц. Опоравак на: британница.цом
4. Понтон, Ј., Морагуес, МД, Гене, Ј., Гуарро, Ј., и Куиндос, Г. (2002). Алергенске гљивице и актиномицете. Билбао: Иберо-амерички часопис за микологију.
5. Рхизопус. (2019). Википедија, Слободна енциклопедија. Опоравак на: ес.википедиа.орг
6. Рхизопус столонифер (Ехренберг: Фриес) Вуиллемин (2002) РевИбероамМицол. П. 38.
7. Сарадници Википедије (2019). Рхизопус столонифер. На Википедији, Слободној енциклопедији. Опоравак на: ен.википедиа.орг