РИБУЛОЗА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Рибулоза је моносахарида шећер или угљених садржи пет атома угљеника и Кето функционална група у својој структури, тако да је укључена у групу кетопентосес.

Кетозе са четири и пет угљеника називају се уметањем инфикса „ул“ у име одговарајуће алдозе. Дакле, Д-рибулоза је кетопентоза која одговара Д-рибози, алдопентози.

Фисхерова пројекција за Рибулосе (Извор: НЕУРОтикер виа Викимедиа Цоммонс)

Овај шећер учествује у облику Д-рибулозе као посредник у различитим метаболичким путевима, на пример, у Цалвин циклусу. Док се код неких бактерија из родова као што су Ацетобацтер и Глуцонобацтер, Л-рибоза добија као крајњи продукт метаболизма. Из тог разлога, ови микроорганизми се користе за њихову синтезу на индустријском нивоу.

Нека једињења изведена из рибулозе су једно од главних интермедијарних једињења на путу пентоз фосфата. Ова путања намијењена је генерисању НАДПХ, важног кофактора који функционише у биосинтези нуклеотида.

Постоје индустријски механизми за синтезу Л-рибулозе као изолованог једињења. Прва метода изолације помоћу које је добијена састојала се од Левене и Ла Форге методе изолације кетоза из Л-ксилозе.

Упркос великом напретку у индустријским методама за синтезу и пречишћавање хемијских једињења, Л-рибулоза се не добија као изолован моносахарид, а добија се у комбинованим фракцијама Л-рибозе и Л-арабинозе.

Метода за добијање Л-рибулозе која се тренутно највише користи је пречишћавање из Г луцонобацте фратеурии ИФО 3254. Ова врста бактерија је способна да преживи у киселим условима и има пут оксидације од рибитола до Л-рибулозе.

карактеристике

Рибулоза као синтетизовани, екстраховани и пречишћени реагенс који се често налази као Л-рибулоза, је чврста, бела и кристална органска супстанца. Као и сви угљени хидрати, и овај моносахарид је растворљив у води и има типичне карактеристике поларних супстанци.

Као што је уобичајено за остале сахариде, рибулоза има исти број атома угљеника и кисеоника и двоструко је већа од ових атома водоника.

Најчешћи облик у коме се рибулоза може наћи у природи је повезано са различитим супституентима и формира сложене структуре, углавном фосфорилиране, као што је рибулоза 5-фосфат, рибулоза 1,5-бисфосфат, између осталих.

Ова једињења углавном делују као посредници и превозници или "средства" за фосфатне групе у различитим ћелијским метаболичким путевима у којима учествују.

Структура

Молекула рибулозе има централни костур од пет атома угљеника и кетонску групу на угљенику на положају Ц-2. Као што је раније речено, ова функционална група позиционира га у оквиру кетоза као кетопентозу.

Има четири хидроксилне групе (-ОХ) везане на четири угљеника која нису везана за кетонску групу и ова четири угљеника су засићена атомима водоника.

Молекула рибулозе може бити представљена према Фисхеровој пројекцији у два облика: Д-рибулоза или Л-рибулоза, при чему је Л-облик стереоизомер и енантиомер Д-облика и обрнуто.

Класификација облика Д или Л зависи од оријентације хидроксилних група првог угљеног атома после кетонске групе. Ако је ова група оријентисана према десној страни, молекул који представља Фисхера одговара Д-рибулози, у супротном ако је према левој страни (Л-рибулоза).

У Хавортх-овој пројекцији рибулоза може бити представљена у две додатне структуре у зависности од оријентације хидроксилне групе аномерног атома угљеника. У положају β хидроксил је оријентисан ка горњем делу молекула; док положај α усмерава хидроксил према дну.

Према томе, према Хавортх-овој пројекцији, могу постојати четири могућа облика: β-Д-рибулоза, α-Д-рибулоза, β-Л-рибулоза или α-Л-рибулоза.

Хавортх-ова пројекција за Рибулофураносе (Извор: НЕУРОтикер виа Викимедиа Цоммонс)

Карактеристике

Пентосе фосфатни пут

Већина ћелија, посебно оних које се непрестано и брзо деле, попут коштане сржи, цревне мукозе и туморских ћелија, користи рибулоза-5-фосфат, који је изомерисан у рибозе-5-фосфат у оксидативни пут пентосе фосфата, да би се створиле нуклеинске киселине (РНА и ДНК) и коенцими као АТП, НАДХ, ФАДХ2 и коенцим А.

Ова оксидациона фаза пентосе фосфата укључује две оксидације које претварају глукозу 6-фосфат у рибулозу 5-фосфат, смањујући НАДП + у НАДПХ.

Поред тога, рибулоза-5-фосфат индиректно активира фосхофрукт киназу, есенцијални ензим гликолитичког пута.

Цалвин циклус

Калвинов циклус је циклус фиксације угљеника који се дешава код фотосинтетских организама након првих реакција фотосинтезе.

Доказано је методама обележавања у тестовима различитих истраживача да се обележавањем угљеника у положају Ц-1 рибулоза-1,5-бисфосфата угљендиоксид фиксира у овом интермедијеру током Цалвин циклуса дајући порекла са два молекула 3-фосфоглицерата: један обележен и један необележен.

РуБисЦО (Рибулоза 1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа) сматра се најбогатијим ензимом на планети и користи рибулоза 1,5-бисфосфат као супстрат за катализацију уградње угљен-диоксида и производњу 1,3-дифосфоглицерата. у циклусу Цалвин.

Распад овог нестабилног интермедијара, 1,3-дифосфоглицерата, од шест атома угљеника, такође катализује РуБисЦО, што посредује у стварању два молекула од 3 атома угљеника (3-фосфоглицерата).

Функције у бактеријама

Енол-1-О-карбоксифениламино-1-деоксирибулоза фосфат учествује као посредни метаболит у биосинтези триптофана из хоризмата у бактеријама и биљкама. У овом кораку се ослобађа један молекул угљен-диоксида и један воде, стварајући такође молекул индола-3-глицерол-фосфата.

Бактерије користе Л-рибулозу такође у путевима који се користе за метаболизам етанола. Поред тога, ови микроорганизми поседују ензим познат као Л-арабиноза изомераза, који модификује арабинозу да синтетише Л-рибулозу.

Л-рибулоза киназа фосфорилира овај метаболит низводно, чиме се формира Л-рибулоза-5-фосфат, који може ући у пут пентозног фосфата за производњу шећера за окоснице нуклеинске киселине и друге основне молекуле.

Референце

1. Ахмед, З. (2001). Производња природних и ретких пентоза користећи микроорганизме и њихове ензиме. Електронски часопис за биотехнологију, 4 (2), 13-14.
2. Ахмед, З., Схимонисхи, Т., Бхуииан, СХ, Утамура, М., Такада, Г., Изумори, К. (1999). Биохемијска припрема Л-рибозе и Л-арабинозе из рибитола: нови приступ. Часопис за биознаност и биоинжињеринг, 88 (4), 444-448
3. Финцх, П. (ур.). (2013). Угљикохидрати: структуре, синтезе и динамика. Спрингер наука и пословни медији.
4. Мурраи, Р., Бендер, Д., Ботхам, КМ, Кеннелли, ПЈ, Родвелл, В., & Веил, ПА (2012). Харперс Иллустратед Биоцхемистри 29 / Е. Ед Мц Грав Хилл ЛАНГЕ, Кина
5. Нелсон, ДЛ, Лехнингер, АЛ и Цок, ММ (2008). Лехнингерови принципи биохемије. Мацмиллан.
6. Стицк, РВ (2001). Угљикохидрати: слатки молекули живота. Елсевиер.