- Историја ембриологије
- Ембриологија у антици па све до средњег века
- Ембриологија од ренесансе до 18. века
- Савремена ембриологија
- Гране ембриологије
- Општа ембриологија
- Системска ембриологија
- Дескриптивна ембриологија
- Упоредна ембриологија
- Експериментална ембриологија
- Хемијска ембриологија
- Тератологија
- Људска ембриологија
- Кључне фазе ембриолошког развоја
- Формирање ембриона, плаценте и мембране плода
- Формирање телесних шупљина и дијафрагме
- Тренинг мишићног, скелетног, респираторног и кардиоваскуларног система
- Формирање пробавног, мокраћног, репродуктивног и нервног система
- Развој главе, врата, ока и уха
- Референце
Ембриологија (од грчког: Ембрион = воћа у материци; логотипи = споразум), животиње (укључујући и људе), је проучавање свим питањима која се односе на развој, од формирања зигота на рођењу.
Развој почиње када јаје оплоди сперму, формирајући зиготу. Јаја и сперма су гамете. Настају гаметогенезом у јајницима женки и тестисима мушкараца.
Извор: пикабаи.цом
Производња гамета догађа се кроз процес ћелијске деобе који се зове мејоза. У овом процесу се формирају четири ћелије, или гамете, које имају половину хромозома (Н = хаплоид) које има соматска ћелија (2Н = диплоидна). Жигота има половину хромозома од мајке, а другу половину од оца. Дакле, то је диплоидно.
Познавање начина на који се одвија нормалан развој ембриона и фетуса и узрока оштећења код новорођенчади код рођења помажу у повећању вероватноће нормалног развоја. На пример, сада је могуће исправити одређене недостатке плода хируршким путем.
Историја ембриологије
Ембриологија у антици па све до средњег века
У години 3000 а. Ц., Египћани су сматрали да је бог сунца, Атен, створио клице у жени, семе у мушкарцу и дао живот беби унутар жене.
Године 1416. а. Ц., хиндуистички трактат о ембриологији, написан на санскрту, описао је да се, дан након сексуалног сусрета, формира ембрион (Калада), после чега следи формирање везикула (после 7 ноћи), чврсте масе (после месец дана), глава (после два месеца) и удови (после три месеца).
Питагора (570–495. Пре нове ере) предложио је да отац обезбеди основне карактеристике потомства, које су познате и као "спермизам". Хипократ, 460–377 а. Ц., навела је да развој пилећег ембриона може бити сличан оном човека.
Аристотел (384–322 пне) написао је трактат о ембрионима пилића и других животиња. Због тога се сматра оснивачем ембриологије.
Клаудиј Галенус (129–216. Пне.) Написао је трактат о формирању плода, описујући структуре попут плаценте, амниона и алантоисе.
Самуел-ел-Иехуди, ~ 200 АД, описао је развој ембриона разликовањем шест стадијума, од безобличног ембриона до плода.
Ембриологија од ренесансе до 18. века
Леонардо да Винци (1452–1519), сецирањем материце труднице, направио је врло прецизне цртеже плода.
Виллиам Харвеи (1578–1657), веровао је да сперма улази у материцу и метаморфозира, претварајући се у јаје и потом ембрион.
Марцелло Малпигхи (1628–1694) и Јан Сваммердам (1637–1680) су путем микроскопских опажања дали информације да су постулирали теорију претформизма, која је предложила да семе садржи читава људска бића.
Регниер де Грааф (1641–1643), сецирао је и посматрао јајнике различитих врста сисара, укључујући људе, описујући луч жлезда (Граафиан фоликул).
Каспер Фриедрицх Волфф (1733–1794) у својој публикацији Теорија генерације из 1759. године тврдио је да органи тела не постоје пре трудноће, већ се формирају у фазама од недиференцираног материјала.
Лазаро Спалланзани (1729–1799), извршио је тестове оплодње ин витро код водоземаца и осемењивање паса, закључујући да су ооцити и сперме неопходни за покретање развоја јединке.
Хеинрицх Цхристиан Пандер (1794–1865), уочио је рани развој пилећих ембриона, описујући три слоја клица: ектодерму, мезодерму, ендодерму.
Савремена ембриологија
Карл Ернст вон Баер (1792–1876) је тврдио да семе садржи милионе покретних ћелија које је назвао спермом. Поред тога, открио је ооците јајника сисара, зиготу у јајоводима и бластоцисту у матерници. Због тога се сматра оснивачем модерне ембриологије.
Ханс Спеманн (1869–1941) увео је концепт индукције у развој ембриона према којем идентитет одређених ћелија утиче на развој других ћелија у њиховом окружењу. Сперманн је 1935. године добио Нобелову награду за физиологију и медицину.
Патрицк Стептое (1913–1988) и Роберт Едвардс (1925–) били су гинеколози и научници који су омогућили рођење Лоуисе Бровн 1978, прве бебе која је произведена ин витро оплодњом.
Едвард Левис (1918–2004), Цхристиане Нусслеин-Волхард (1942–) и Ериц Ф. Виесцхаус (1947–) добитници су Нобелове награде за физиологију и медицину 1995. за откриће гена који контролирају ембрионални развој.
Иан Вилмут (1944.) и његови колеге први су пренели језгро диференциране ћелије за одрасле да би створили клон сисара, овце по имену Долли, рођеног 1996. године.
Гране ембриологије
Ембриологија се дели на општу ембриологију, системску ембриологију, описну ембриологију, упоредну ембриологију, експерименталну ембриологију, хемијску ембриологију и тератологију.
Општа ембриологија
Проучавање развоја од оплодње и формирања зигота, преко формирања бластоциста и имплантације, формирања ембриобласта, па све до формирања ембриона. Ови догађаји трају осам недеља и деле се на пре-ембрионални и ембрионални период.
Системска ембриологија
Проучавање развоја органа и система током фазе ембриона.
Дескриптивна ембриологија
Проучите, из директног посматрања и описа, развојне фазе ембриона.
Упоредна ембриологија
Поређење развоја ембриона различитих врста животиња. Ова грана повезана је са компаративном и интегративном биологијом, која је деведесетих година проузроковала биологију еволутивног развоја, познату као ево-дево.
Експериментална ембриологија
Експерименти са лабораторијским животињама (пацови, мишеви, водоземци, итд.) Да би се проучавао ембрионални развој.
Хемијска ембриологија
Биохемијско истраживање бластоцисте, ембриона и плода до тренутка рођења.
Тератологија
Испитивање утицаја заразних узрочника, хемијских супстанци, зрачења и других спољних фактора који мењају морфологију и функцију фетуса.
Људска ембриологија
Код људи су описане три фазе пренаталног развоја: 1) период пре ембриона, од зачећа до друге недеље; 2) период формирања ембриона, од друге до осме недеље; 3) фетални период, од девете недеље до рођења.
Генерално, пренатални развој човека укључује формирање: 1) ембриона; 2) плацента; 3) мембране плода; 4) телесне шупљине и дијафрагма; 5) мишићни, скелетни, респираторни, кардиоваскуларни, пробавни, мокраћни, репродуктивни и нервни систем; 6) глава и врат; 7) очи и уши.
Кључне фазе ембриолошког развоја
Формирање ембриона, плаценте и мембране плода
Једном када се зигота формира, почиње да се дели кроз митозу и повећава број ћелија без повећања њихове величине. Ћелије зиготе називају се бластомерес. Када се достигне 12 ћелија, формира се морула. Тада се формира бластоциста, која је шупља сфера испуњена течношћу.
Бластоциста има унутрашњу ћелијску масу на једном полу. Окружен је танким слојем ћелија који се називају трофобласт, који је одговоран за његово причвршћивање на зид материце, чиме на крају формира фетални део плаценте.
Амнионска и хорионска шупљина окружују ембрион. Њени зидови формирају мембране плода. Унутрашња ћелијска маса ствара гаструлацијом диск биланмин ембрија, формиран од епибласта (касније ектодерме) и хипобласта (касније ендодерме). Ектодерма разликује и формира трећи слој: мезодерму.
Мезодерма формира кости, везивно ткиво, хрскавицу, кардиоваскуларни, лимфни и репродуктивни систем, бубреге, дермис коже, између осталих структура. Ектодерма формира нервни систем. Ендодерма формира гастроинтестинални тракт, плућа и респираторни тракт.
Већ за осам недеља већина органа и система се већ формирала, али су незрели.
Формирање телесних шупљина и дијафрагме
У четвртој недељи ембрион је тродимензионалног облика и показује пресавијање као резултат стварања цревне цеви. Коелом или затворена шупљина формира се унутар ембриона изазваног соматским и висцералним слојевима бочне плоче мезодерме.
Соматски мезодермални слој формира париеталну серозну мембрану, док сплахнични мезодермални слој формира висцералну серозну мембрану. Када се ембрион савије, нестаје сједињење са хорионском шупљином и формира се шупљина која прелази из карличне регије у торакалну регију.
Коелом настаје перикардијалну, плеуралну и перитонеалну шупљину. Попречни септум дели шупљину на два: торакалну шупљину и трбушну шупљину (или перитонеум). Међутим, комуникација између обе шупљине се одржава преко перикардиоперитонеалних канала, који имају своје мембране.
Новоименоване мембране раздвајају торакалну шупљину на перикардијалу и плеуралну шупљину, а називају се плеуроперицардијални набори. Од двадесет првог до осме недеље формирају се каријеси.
Дијафрагма је формирана углавном од попречних септума и плеуроперитонеалних мембрана. Попречни септум потиче на нивоу грлића материце, око двадесет и другог дана. Инвенцију прима од спиналних нерава Ц3 - Ц5.
Тренинг мишићног, скелетног, респираторног и кардиоваскуларног система
Већина мишића потиче из параксијалног мезодерма. Формирају се три врсте скелетних мишића, глатки и срчани. Скелетни мишић долази од сомита, соматоплеурског слоја бочне плоче и неуронског гребена. Глатки мишић висцере. Гастроинтестинални тракт и срчани мишић спланцхниц месодерма.
Мезодерма чини већину костију и хрскавице. Станице склероома формирају појединачне краљешке. У развоју лобање се формирају два дела: неурокранија и висцерокранијум. Ребра су формирана од окоштавања хрскавичних прекурсора. Коштање дугих кости означава крај ембрионалног периода.
Развој респираторног система је подељен у пет фаза: 1) ембрионални, почетни пупољак и разгранавање; 2) псеудогландуларна, пуна гранања; 3) каникуларне, терминалне бронхијалне цеви; 4) сакрални, терминални врећици и капиларе долазе у контакт; 5) алвеоларни, 8 месеци, потпуни развој крвно-ваздушне баријере.
Развој кардиоваскуларног система започиње формирањем срчане цеви. Тада долази до септације, одвајања у атрије, вентрикуле и велике судове. Септација подразумева формирање две сепсе, које нису потпуно затворене до рођења.
Формирање пробавног, мокраћног, репродуктивног и нервног система
Развој пробавног система започиње када се клице слојева раног ембриона савијају бочно и цефалокаудално. То гура вителинску мембрану у ембрион, стварајући тако цревну цев, која је подељена на предњу (будући ждрело), средњу (будући једњак), и задњу (будући дванаестопалачни црев, црева, дебело црево и анални канал).
Уринарни и репродуктивни систем могу се сматрати једним јер имају заједничко ембриолошко порекло и имају заједничке канале. Оба система развијају се из средњег мезодерма, који формира урогенитални гребен, подељен на нефрогену врпцу и гребен гонада.
Нефрогена мождина ствара пронефрос, мезонефрос и метанефрос, који учествују у стварању бубрега. Генитални систем развија се из гребена сполних жлезда. Развој женског или мушког репродуктивног система зависи од пара сполних хромозома.
Нервни систем се развија у трећој недељи од ектодерме. У почетку се формира неуронска цев, чији набори формирају неуронски гребен. Формирана је кичмена мождина која има три слоја: неуроепителни, плашт, маргинална зона. Након тога се формирају теленцефалон, диенцефалон, средњи мозак, метанцефалон и везикуле средњег мозга.
Развој главе, врата, ока и уха
Већина главе и врата формирана је од ждрела, лукова и жлебова, као и од фарингеалних мембрана. Ове структуре формирају фарингеални апарат и дају ембриону карактеристичан изглед у четвртој недељи развоја.
Фарингеални лукови су формирани од месомерне мезодерме и ћелија неуронског гребена, који се разликују, односно, у: 1) мишиће и артерије; 2) коштано и везивно ткиво. Фарингеални врећици се састоје од инвазије ендодерме која граничи са предњим препоном.
Фарингеални сулци се састоје од инвазије ектодерме. Налази се између ждрела. Фарингеалне мембране се састоје од ектодерме, мезодерме и ендодерме. Смјештени су између ждрела.
Ухо се састоји од: унутрашњег уха, средњег уха, спољног уха. До четврте недеље, унутрашње ухо се развија из отицне плоче ектодерме, која инвагира формирајући утрикуларни и сакрални део. Средња и спољна уши потичу из првих зглобова фарингекса и из неуроглијских ћелија.
Очи потичу из оптичког везикула, који се формира од бочног дела предњег мозга почетком четврте недеље.
Референце
- Амундсон, Р. 2005. Променљива улога ембриона у еволуцијској мисли: структура и синтеза. Цамбридге, Цамбридге.
- Кукавица, К., Веллс, Д. 2013. Уџбеник клиничке ембриологије. Цамбридге, Цамбридге.
- Дудек, РВ 2014. Ембриологија. Волтерс Клувер, Пхиладелпхиа.
- Ламберт, ХВ, Винески, ЛЕ 2011. Преглед илустрације К&А о анатомији и ембриологији Липпинцотт. Волтерс Клувер, Пхиладелпхиа.
- Лисовски, Ф. П, Окнард, ЦЕ 2007. Анатомски појмови и њихово извођење. Ворлд Сциентифиц, Сингапур.
- Митцхелл, Б., Схарма, Р. 2009. Ембриологија: илустровани текст у боји. Цхурцхилл Ливингстоне, Единбургх.
- Мооре, КЛ, Персауд, ТВН, Торцхиа, МГ 2013. Човјек у развоју: клинички оријентисана ембриологија. Саундерс, Филаделфија.
- Мооре, ЛМ, Персауд, ТВН, Торцхиа, МГ 2016. Пре него што се родимо: основе ембриологије и урођене мане. Елсевиер, Пхиладелпхиа.
- Сингх, В. 2012. Уџбеник клиничке ембриологије. Елсевиер, Нев Дели.
- Вебстер, С., де Врееде, Р. 2016. Ембриологија на први поглед. Вилеи, Цхицхестер.