ЕНТЕРИЧКИ НЕРВНИ СИСТЕМ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ДЕЛОВИ, ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Ентерични нервни систем представља суштинску мрежа неурона аутономног система који се дистрибуира на зидовима црева и који има полу-независне функције. Број неурона у зиду црева (100 милиона) скоро је исто толико колико и леђна мождина.

Ентерички нервни систем често се сматра трећом поделом аутономног система и због тога се назива „ентеричка подела аутономног система“. Други аутори сматрају да је то замена централног нервног система (ЦНС) ради регулације гастроинтестиналног система.

Ова ентеричка подела делује релативно независно, али се повезује са централним нервним системом кроз симпатички и парасимпатички систем. Његова функција је контрола цревне покретљивости, излучивање и апсорпција хранљивих састојака.

Укључује сензорне неуроне који откривају хемијске промене, бол и сметње дигестивног тракта; моторни неурони који координирају активност цревних глатких мишића и интернеурони који интегришу интринзичну активност и примају сигнале из симпатичке и парасимпатичке одјеле.

Иако је функција ентеричког нервног система аутономна, он се регулише и контролише вањском унутрашњошћу пробавног система, сачињеном симпатичком и парасимпатичком подељењем аутономног нервног система.

Утицај ових вањских инервацијских система на функцију пробавног система је антагонистички, односно супротни су.

Ентерички нервни систем је организован у два различита, али међусобно повезана неуронска плексуса: ментрични или Ауербацхов плексус и субмукозни или Меиснеров плексус.

Ауербацх плексус лежи између и инервира унутрашњи лонгитудинални и унутрашњи кружни слој глатких мишића гастроинтестиналног тракта. Овај систем је одговоран за координацију перисталтичких покрета црева и повезан је са Меисснеровим субмукозним плексусом.

Меисснеров плексус налази се дуж пробавног тракта у субмукозном слоју зида. Он инервира жлездани епител, цревне ендокрине ћелије и крвне судове субмукозе. Међу његовим функцијама је да регулише транспорт јона и воде кроз зид црева.

Главни неуротрансмитери овог цревног система су ацетилхолин, норепинефрин, серотонин, ГАБА, АТП, азотни оксид, угљен моноксид и многи пептиди и полипептиди, попут ВИП (вазоактивни пептид) и ИИ пептида, између осталих .

Болести попут ахалазије, паралитичног или адинамичког илеуса, мегаколона и хроничног дијареје су неки примери болести изазваних променама цревног нервног система.

карактеристике

Дигестивни систем има двоструку унутрашњост, унутрашњу и вањску. Ентерички нервни систем је унутрашњи систем инервације дигестивног система, док је вањска инервација представљена аутономним системом са симпатичком и парасимпатичком поделом.

Ентерички нервни систем делује сасвим независно, али га регулише аутономни нервни систем, који је вањски систем инервације дигестивног тракта.

Пример ове двоструке инервације је инервација крвних судова која негују пробавни систем. Они се инервирају унутрашњим или ентеричким нервним системом и вањским системом кроз симпатичку поделу.

Још није познато да ли постоји било која холинергична парасимпатичка унутрашњост (ацетилхолином) цревног васкуларног система.

Ентерички нервни систем инервира ове крвне судове и путем неуротрансмитера азотни оксид (НО) и вазоактивни пептид (ВИП) изазива хиперемију или повећани проток крви вазодилатацијом, што прати варење.

С друге стране, ови ентерички судови се инервирају симпатичким нервним системом кроз симпатичка постганглионска влакна која ослобађају норадреналин (норадренергик). Када се овај систем стимулише, долази до вазоконстрикције и проток крви у том подручју се смањује.

Симпатички и парасимпатички ефекти на функцију пробавног система су антагонистички. Симпатичка стимулација смањује покретљивост, излучивање, апсорпцију и пробавни крвоток.

Парасимпатик повећава покретљивост, апсорпцију и лучење. Симпатичка стимулација повећава тон сфинктера гастроинтестиналног система, док га парасимпатичка стимулација смањује.

Делови

Ентерички нервни систем је организован у две велике проширене групе међусобно повезаних неурона и нервних влакана који се називају плексуси.

Ови плексуси су распоређени између различитих слојева који чине зид дигестивног тракта и познати су под називом плексус Ауербацх и Меисснер.

Опис пробавног тракта

Хистолошки дијаграм пробавног тракта (Извор: Посибле2006 путем Викимедиа Цоммонс)

Слојеви зида пробавног тракта су слични у целој цеви, али показују одређене карактеристике у сваком сегменту.

То су четири концентрична слоја који су, изнутра, изнутра: слузница, субмукоза, спољашњи мишић и сероза или адвентитија. Сва четири налазе се у целом пробавном тракту.

- Тхе слузница се састоји од једног епитела, а подслузокожни и мишићни слој слузокоже са два глатким мишићним слоја. Садржи и жлезде, лимфне судове и лимфоидне чворове.

- Субмукоза је слој растреситог ткива који има само жлезде у једњаку и дванаестопалачном цреву.

- Спољни мишићни слој састоји се од два слоја глатких мишића, од којих је један распоређен уздужно на спољашњем делу, а други са унутрашње стране кружно.

- Тхе сероса или адвентицију је танки слој везивног ткива и спољни слој зида цеви.

Дистрибуција ентеричких плексуса

У спољњем мишићном слоју дигестивног тракта, између кружног и уздужног слоја, налази се Ауербацх плексус, који се назива и ментрични плексус. Овај плексус инервира оба слоја глатких мишића и одговоран је за перисталтику.

Влакна симпатичких и парасимпатичких неурона су такође распоређена око Ауербацховог плексуса.

У субмукозном слоју Меисснеров плексус или субмукозни плексус ентеричког нервног система распоређује се кроз дигестивни тракт. На овом подручју постоје и влакна парасимпатичког нервног система.

Меисснеров субмукозни плексус инервира жлездани епител, цревне ендокрине ћелије и субмукозне крвне судове. Овај плексус регулише секреторну функцију, покрете слузнице и локални проток крви.

Распрострањени у зиду пробавног тракта налазе се многа сензорна влакна која директно преносе информације о луминалном садржају и локалном секреторном и мишићном стању до оближњих и удаљених плексуса.

Ове сензорне информације се такође преносе у централни нервни систем путем аутономног система.

Анатомска организација инервације дигестивног система

Општа организација ентеричког нервног система и аутономног система који инервира дигестивни тракт је сложен и међусобно повезан.

Генерално гледано, већина парасимпатичких влакана повезује се са ганглијским ћелијама у ентеричком плексусу, а не директно у ћелије или жлезде глатких мишића.

Парасимпатичка влакна доспевају до пробавног тракта кроз вагус и здјеличне живце, а парасимпатичка стимулација повећава покретљивост и секреторну активност црева.

Челијаки, супериорни и инфериорни мезентерични плексуси и хипогастрични плексус пружају симпатичку унутрашњост црева. Већина ових влакана завршава се у плексусима Ауербацх и Меисснер.

Активација симпатика смањује моторичку активност, смањује секрецију и ствара локално вазоконстрикцију. Нека влакна завршавају директно у спољашњим мишићним слојевима, у мусцуларис муцосае, а у неким сфинктерима.

Графички резиме ентеричког нервног система (Извор: Мевтов путем Викимедиа Цоммонс; модификовао Ракуел Парада)

У спољашњим мишићним слојевима, симпатикант смањује моторичку активност делујући кроз Миентериц плексус, који је у контакту са спољашњим мишићним ћелијама. У мукози мишића и у сфинктерима симпатичка активност изазива њихову контракцију.

Контракција мукозе мусцуларис ствара стварање набора и крипта слузокоже.

Постоје аферентна влакна која су део локалних и централних рефлекса. За централне рефлексе аферентна влакна су она која су усмерена и повезана са неуронима који се налазе у централном нервном систему.

Ова аферентна влакна шаљу информације које су открили хеморецептори, механорецептори и други сензорни рецептори.

Локални рефлекси се успостављају директним везама сензорних влакана са нервним ћелијама ментеријелног и субмукозног плексуса, који шаљу одговор који може бити усмерен на активност спољног мишићног слоја, жлезда, ендокриних ћелија, крвних судова или мусцуларис муцосае.

Карактеристике

Два плексуса цревног нервног система служе различитим функцијама. Ауербацх плексус повезан је са перисталтиком, контракцијама усмереним на мешање химера и тонуса глатког мишића.

Меисснеров плексус повезан је са локалним секреторним функцијама, неким хормонским излучевинама и локалном регулацијом протока крви.

Перисталтика и активност спољне мускулатуре

Перисталтика се може дефинисати као рефлексни одговор који се покреће дистензијом која се јавља у зиду пробавног тракта када храна уђе у болус. Ова реакција дешава се кроз цео пробавни тракт, од једњака до ректума.

У почетку, дистензија или продужење цеви ствара кружну контракцију предње зоне, тј. Оне која се налази иза стимулуса (прехрамбени болус или луминални садржај) и фронталне зоне опуштања или испред стимулуса.

Истезање које се јавља у зиду пробавног тракта када уђе болус са храном активира сензорне неуроне који заузврат активирају неуроне ментричног плексуса. Колинергични неурони у том подручју су распоређени у супротним смјеровима.

Неки неурони емитују колинергичка влакна у антеградном смеру, а други то чине у ретроградном смеру. Односно, неки су усмерени каудално (према ректуму), а други орално (према устима).

Они који су усмерени нагоре стварају контракцију глатког мишића, а они који су усмерени на доле стварају опуштање глатког мишића.

Ова зона контракције и опуштања око болуса хране ствара талас контракције који потискује луминални садржај и усмерава га каудално у цев.

Базална електрична активност

Уз ову перисталтичку активност, дигестивни тракт показује основну електричну активност која омогућава регулисање покретљивости система. Ова електрична активност потиче из специјализованих ћелија које се називају звјездане ћелије Цајал или ћелије пејсмејкера.

Звјездане ћелије Цајал-а налазе се у унутрашњем кружном мишићном слоју глатких мишића, у близини Миентериц плексуса. Једњак и горњи део желуца немају ове врсте ћелија.

Ритмичка електрична активност покреће се у ћелијама Цајала које покрећу спонтану деполаризацију мембранског потенцијала, звану основни електрични ритам (РЕБ), који углавном не ствара мишиће, већ таласе деполаризације.

Функција РЕБ-а је да координира и регулише перисталтику и остале моторичке активности система, такође регулишу тонус глатких мишића зидова дигестивног тракта.

Неуротрансмитери

Неуротрансмитера пробавног система је много. У првом реду постоје неуротрансмитери симпатичких и парасимпатичких постганглионских влакана, попут норепинефрина и ацетилхолина, респективно.

Норадреналин

За ентерички нервни систем постоји дугачак списак неуротрансмитера и неуромодулатора са великим бројем рецептора који одређују функцију локалне активације поменутог система.

Молекуларна структура ацетилхолина

Међу њима су најзначајнији ацетилхолин, норепинефрин, серотонин, допамин, глицин, ГАБА (γ-амино-маслачна киселина), НО, ЦО, АТП (аденосин трифосфат), ЦЦК (холецистокинин), ВИП и ИИ пептид итд.

Многи описи свих интрацелуларних путева, веза и механизама се проучавају и још увек нису у потпуности расветљени.

Болести

Постоји више патологија повезаних са променама цревног нервног система, чији су примери:

Ахалазија

То је болест која утиче на покретљивост једњака и спречава њено ефикасно пражњење, као последица тога, храна се накупља и једњак разграђује. То је због повећања тонуса доњег једњака, тако да се након гутања не опушта у потпуности.

У овој патологији постоји промена ментеритног плексуса у доњем једреном сфинктеру са променом у ослобађању ВИП и НО.

Гастроезофагеални рефлукс

Ради се о дисфункцији једњака која настаје када доњи езофагеални сфинктер постане неспособан, односно не затвори се добро и то изазива гастроезофагеални рефлукс.

Другим речима, део садржаја желуца враћа се у једњак, изазивајући иритацију слузокоже, жгаравицу и чиреве једњака.

Паралитички илеус

Друга дисфункција покретљивости црева је такозвани „паралитични или адинамички илеус“. Код ове патологије услед директне трауме црева или абдоминалних хируршких интервенција, постоји дифузна инхибиција перисталтике, посебно у танком цреву.

Смањење перисталтике у том делу спречава пражњење црева у дебелом цреву, па танко црево постаје уситњено, напуњено течношћу и гасовима. Перисталтичка активност танког црева враћа се за око 6 до 8 сати, а дебелог црева након отприлике 2 до 3 дана.

Аганглионски мегаколон и хронична дијареја

Конгенитално одсуство ганглионских ћелија из ментричног и субмукозног плексуса у дисталним деловима дебелог црева генерише оно што се назива „аганглионски мегаколон“ или Хирсцхспрунг-ова болест. Праћен је јаким констипацијом и опадањем трбуха и дебелог црева.

Хронична дијареја која траје дуже од две недеље повезана је са синдромом иритабилног црева, болести која утиче на функцију дебелог црева.

До њега може доћи услед појачаних мишићних контракција стијенке дебелог црева услед промена у функционалној координацији између централног нервног система и цревног нервног система.

Референце

1. Берне, Р., и Леви, М. (1990). Физиологија. Мосби; Међународно издање Ед.
2. Дудек, РВ (1950). Хистологија високог приноса (друго издање). Филаделфија, Пенсилванија: Липпинцотт Виллиамс & Вилкинс.
3. Гуитон, А., & Халл, Ј. (2006). Уџбеник медицинске физиологије (11. изд.). Елсевиер Инц.
4. Јохнсон, К. (1991). Хистологија и ћелијска биологија (друго издање). Балтиморе, Мериленд: Национална медицинска серија за независно истраживање.
5. Куехнел, В. (2003). Атлас боја у цитологији, хистологији и микроскопској анатомији (4. изд.). Нев Иорк: Тхиеме.
6. Росс, М., и Павлина, В. (2006). Хистологија. Текст и атлас са корелираном ћелијском и молекуларном биологијом (5. изд.). Липпинцотт Виллиамс и Вилкинс.
7. Виллиам, ФГ и др Ганонг (2005). Преглед медицинске физиологије. Штампано у Сједињеним Америчким Државама, Седамнаесто издање, Пп-781.