ЕКОЛОШКА СУКЦЕСИЈА: ВРСТЕ, СТУДИЈЕ И ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Еколошка сукцесија је процес постепене замене биљних и животињских врста у заједници, што изазива промене у њеном саставу. Могли бисмо је дефинисати и као образац колонизације и истребљења на одређеном месту од стране више врста. Овај образац карактерише несезонски, усмерени и континуирани.

Еколошка сукцесија је типична за заједнице које су под контролом „доминације“, односно оне у којима су неке врсте конкурентно супериорније од других.

Слика 1. Примарна сукцесија. Извор: Аутор Рцоле17, путем Викимедиа Цоммонс

У овом процесу настаје "отварање" као резултат поремећаја, који се може видети као прочишћавање шуме, новог острва, дине, између осталог. Ово отварање у почетку заузима „почетни колонизатор“, који је расељен с временом јер не може одржати своје присуство у месту.

Поремећаји обично стварају низ врста врста (улазак и излазак са сцене), који се чак може и предвидјети.

На пример, за ране секвенце се зна да су добри колонизатори, брзо расту и размножавају се, док су касније врсте (које улазе касније) спорије у расту и размножавању и толеришу мању доступност ресурса.

Ове последње могу нарасти до зрелости у присуству раних врста, али на крају их искључују због конкуренције.

Врсте сукцесије

Еколози су разликовали двије врсте сукцесије, и то: примарну сукцесију (која се јавља на локацијама без претходно постојеће вегетације) и секундарну сукцесију (настају на локацијама са утврђеном вегетацијом).

Разлика се такође прави између аутогене сукцесије која се покреће процесима који раде на одређеној локацији, и алогенске сукцесије коју покрећу фактори ван те локације.

Примарна сукцесија

Примарна сукцесија је процес колонизације врста на месту које нема претходно постојећу вегетацију.

Јавља се у стерилним анорганским супстратима генерисаним изворима узнемирености, попут вулканизма, ледењака, између осталог. Примјери таквих супстрата могу бити: токови лаве и равнице од пешчених камена, новоформиране пјешчане дине, кратери узроковани ударом метеора, моране и изложени супстрати након повлачења глечера, између осталог.

Слика 2. Токови лаве су колонизовани кад се охладе у првом кораку еколошке сукцесије. Извор: Аутор: Јим Д. Григгс, фотограф особља ХВО (УСГС) хттп://пубс.усгс.гов/ддс/ддс-80/, Публиц Домаин, хттпс://цоммонс.викимедиа.орг/в/индек.пхп? цурд = 326880

За време примарне сукцесије, врсте могу стићи са удаљених локација.

Процес сукцесије се обично одвија споро, јер је потребно да први досељеници трансформишу околину, чинећи је повољнијом за успостављање других врста.

На пример, формирање тла захтева да се почетно распадне стена, нагомилавање мртвог органског материјала, а потом и постепено успостављање земљишних микроорганизама.

Секундарна сукцесија

Секундарна сукцесија настаје на локацијама са утврђеном вегетацијом. То се дешава након што поремећај поремети динамику успостављене заједнице, а да потпуно не елиминише све појединце.

Међу уобичајене узроке узнемиравања који могу довести до секундарне сукцесије можемо споменути: олује, пожаре, болести, сечња, рударство, пољопривредно рашчишћавање, између осталих.

На пример, у случајевима када је вегетација на неком делу делимично или потпуно елиминисана, а земља, семенке и добро развијене споре остају у добром стању, процес колонизације нових врста назива се секундарна сукцесија.

Студије еколошке сукцесије

Хенри Цхандлер Цовлес

Један од првих који је сукцесију препознао као еколошки феномен био је Хенри Цхандлер Цовлес (1899), који је проучавао заједнице дина разних узраста на језеру Мицхиган (САД), правећи закључке о обрасцима сукцесије.

Цовлес је приметио да што даље од обале језера пронађене су старије дине са доминацијом различитих биљних врста међу њима.

Након тога, на научном пољу су се појавиле дубоке контроверзе у вези са концептом сукцесије. Једна од најпознатијих контроверзи била је расправа научника Фредерика Клемента и Хенрија Глеасон-а.

Расправа Клементс-Глеасон

Клемент је сугерисао да је еколошка заједница суперсганизам, гдје врсте међусобно дјелују и подржавају се, чак и алтруистички. У тој динамици постоји, дакле, образац развоја заједнице.

Овај истраживач је представио концепте као што су "бића" и "климакса заједница". Бића су представљала посредне фазе сукцесије, а врхунац је било стабилно стање које је достигнуто на крају процеса сукцесије. Различита климакс стања била су продукт бројних режима заштите животне средине.

Глеасон је са своје стране бранио хипотезу да су се заједнице једноставно развиле као последица одговора сваке врсте на низ физиолошких ограничења, специфичних за сваку одређену локацију.

За Глеасон-а повећање или смањење врсте у заједници није зависило од повезаности с другим врстама.

Овај индивидуалистички поглед на развој заједнице види га једноставно као скуп врста, чији појединачни физиолошки захтеви омогућавају им да искористе одређено место.

Ко је био у праву?

Краткорочно, Клементова визија била је широко прихваћена у научној заједници, међутим, дугорочно се чинило да су Глеасон-ове идеје тачније описале процес сукцесије биљака.

Еколози попут Вхиттакер-а, Еглер-а и Одума-а учествовали су у овој дискусији која је одјекнула током развоја екологије заједнице.

Данас су овој дискусији додани новији модели, попут модела Друри и Нисбет (1973), и Цоннелл и Слатиер (1977), који доприносе новим визијама старе расправе.

Као што је то често случај у овим случајевима, највероватније је да ниједна од визија (ни Клементсова, ни Глеасононова) није у потпуности погрешна и да обе имају мало истине.

Како се проучавају еколошке сукцесије?

Сукцесије које се развију у нове изданаке земље (на пример острво настало вулканизмом) обично трају стотине година. С друге стране, животни век истраживача је ограничен на неколико деценија. Занимљиво је поставити себи питање како приступити истрази сукцесија.

Један од начина на који је пронађено проучавање сукцесија била је потрага за аналогним процесима који трају краће.

На пример, проучавање површина одређених зидова у стеновитим обалама, које могу постати голе и поново се насељавати колонизирањем врста након периода година или деценија.

Хроносерије или супституција простора за време (СФТ)

Назван је хроносеријем (од грчког хронос: време) или „замена простора за време“ (СФТ), другом облику који се обично користи у истраживању сукцесија. Ово се састоји од анализе заједница различитих старосних доба и просторних локација које произилазе из једног поремећаја.

Главна предност СФТ је та што се за проучавање секвенце не требају дуги посматрачки периоди (стотине година). Међутим, једно од његових ограничења подразумева немогуће тачно знати колико су сличне специфичне локације проучаваних заједница.

Ефекти који се могу приписати старости места могу се затим збунити са ефектима других променљивих који су повезани са локацијама заједница.

Примери проучавања сукцесије

Употреба хроносерија у испитивању примарне сукцесије

Пример хроносерија налази се у радовима Камијоа и његових сарадника (2002), који су били у стању да закључе примарну сукцесију у базалтним вулканским токовима на острву Мииаке-јима у Јапану.

Ови истраживачи су проучавали познату хроносеку различитих ерупција вулкана старе 16, 37, 125 и више од 800 година.

У 16-годишњем току открили су да је тло било веома ријетко, да му недостаје азот, а вегетација скоро да није присутна, изузев неколико малих јелша (Алнус сиеболдиана).

Супротно томе, на најстаријим парцелама забележили су 113 својти, укључујући папрати, зељасте трајнице, лијане и дрвеће.

Слика 3. Стабло Цастанопсис сиеболдии је представник терминалне сукцесије у умереним шумама на вулканским острвима у Јапану. Извор: хттпс://ја.википедиа.орг/вики/%Е3%83%95%Е3%82%А1%Е3%82%А4%Е3%83%АБ:Јингуји_Вакаса_Обама_Фукуи14с3с4592.јпг#метадата

Затим су реконструисали процес сукцесије који се догодио, наводећи да је, у првом реду, јелка која учвршћује азот колонизовала голу вулканску лаву, олакшавајући накнадни улазак у дрво трешње (Прунус специоса), средње сукцесије, и ловор (Мацхилус тхунбергии), касна сукцесија. Касније је формирана сјеновита мјешовита шума, којом су доминирали родови Алнус и Прунус.

Коначно, истраживачи су предложили да се замјена Мацхилуса стаблом Схии (Цастанопсис сиеболдии) дугим животом догоди и у чијем се дрвету обично развија добро позната гљива Схии-таке.

Студија секундарних сукцесија

Секундарне сукцесије често се проучавају користећи обрађена поља која су напуштена. У САД су спроведена многа истраживања ове врсте, јер се зна тачан датум напуштања ових поља.

На пример, познати еколог Давид Тилман је у својим студијама открио да постоји типичан низ у сукцесији која се дешава на овим старим пољима:

1. Годишњи коров прво колонизује њиву.
2. Следе вишегодишње зељасте биљке.
3. Касније су стабла ране сукцесије инкорпорирана.
4. И на крају, улазе дрвеће касне сукцесије попут четињача и лишћара.

Тилман открива да се садржај азота у тлу повећава како напредује сукцесија. Овај резултат потврдили су и друга истраживања спроведена на напуштеним пиринчавим пољима у Кини.

Да ли увек постоји сукцесија?

Ми смо од почетка овог чланка тврдили да је еколошка сукцесија типична за заједнице које су под контролом „доминације“, али то није увек тако.

Постоје и друге врсте заједница које се називају "под контролом оснивача". У овом типу заједница постоји велики број врста које су еквивалентне примарним колонизаторима отвора створених поремећајем.

То су врсте добро прилагођене абиотском окружењу које настају након узнемиравања и могу задржати своје место до смрти, јер их друга врста не може конкурентно раселити.

У овим случајевима, шанса је фактор који дефинише врсте које преовлађују у заједници након поремећаја, у зависности од тога која врста може први стићи до генерисаног отвора.

Референце

1. Асхмоле, НП, Ороми, П., Асхмоле, МЈ и Мартин, ЈЛ (1992). Примарна фаунална сукцесија на вулканском терену: студије лаве и пећине на Канарским острвима. Биологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социети, 46 (1-2), 207–234. дои: 10.1111 / ј.1095-8312.1992.тб00861.к
2. Банет АИ и Треклер ЈЦ (2013). Замјена простора за вријеме дјелује у моделима еколошког предвиђања Евергладес. ПЛОШЕ ЈЕДАН 8 (11): е81025. дои: 10.1371 / јоурнал.поне.0081025
3. Камијо, Т., Китаиама, К., Сугавара, А., Урусхимицхи, С. и Сасаи, К. (2002). Примарна сукцесија топло умерене широколистне шуме на вулканском острву, Мииаке-јима, Јапан. Фолиа Геоботаница, 37 (1), 71–91. дои: 10.1007 / бф02803192
4. Магги, Е., Бертоцци, И., Васелли, С. и Бенедетти-Цеццхи, Л. (2011). Цоннелл и Слатиерови модели сукцесије у ери биодиверзитета. Екологија, 92: 1399-1406. дои: 10.1890 / 10-1323.1
5. Пицкетт СТА (1989). Замјена простора за вријеме као алтернатива дугорочним студијама. У: Ликенс ГЕ (едс) Дугорочне студије из екологије. Спрингер, Нев Иорк, НИ.
6. Поли Марцхесе, Е и Грилло, М. (2000). Примарни сукцесија лаве тече на планини Етна. Ацта Пхитогеограпхица Суецица. 85. 61-70.