- Опште карактеристике
- Облик тела
- Мусцулатуре
- Размена гасова
- Пробавни систем
- Нервни систем
- Прилагодљиве стратегије
- Анабиоза и стварање циста
- Фаза криптобиозе и буре
- Анхидробиоза
- Отпорност на екстремне услове
- Еколошка улога опкољавања и буре
- Станишта
- Доступност воде
- Широка географска дистрибуција
- Примери тардиградних врста
- Мала густина насељености
- Врсте тардиграда
- Пхилум Тардиграда
- Прехрана
- Дијета
- Процес храњења
- Репродукција
- Сексуални
- Асексуалним путем партеногенезе
- Јаја
- Референце
У тардиграда су микроскопски дужине животиње између 0.05 и 0.5 мм, али су пријављено "џиновску" 1.7мм. Они су бескраљешњаци, сегментирани протостоми, с изгледом ситних медведа са четири пара дебелих ногу са канџама, а кретање са стране на тежину.
Први пут их је описао Јоханн А. Епхраин Гоезе 1773. године, а крставили су их као водени медведи Лаззаро Спалланзани 1777. Иако су оне мало проучаване, тренутно има више од 800 описаних врста, становника полуводних окружења, у готово све врсте окружења.
Слика 1. Тардиграде за одрасле. Извор: Голдстеин лаб - тардиградес, виа Викимедиа Цоммонс
Иако су њихови филогенетски односи и даље спорни јер представљају комбиноване карактеристике аннелида и чланконожаца, може се сматрати да припадају типу Тардиграда.
Као и чланконожци, тардигради имају танку спољашњу заштитну кутикулу коју периодично испуштају (процес посредован хормоном простероидних екдисома), омогућавајући им да преживе пресушивање. Међутим, они имају нестални додатак са стезаљкама, за разлику од чланконожаца, који имају зглобове.
Опште карактеристике
Облик тела
Тардигради представљају тело обостране симетрије, углавном са заобљеним и спљоштеним леђима, са четири пара вентралних ногу које кулминирају у канџама чији су карактеристични облици важни за њихову класификацију.
Сегментација тела се не разликује споља, али главу прате три сегмента пртљажника, сваки са паром ногу, поред последњег каудалног сегмента, при чему четврти пар ногу пружа избочење уназад.
Тело је прекривено танким слојем кутикуле коју исијавају и многе врсте имају дорзалне и бочне плоче.
Тардигради за одрасле који нису морски могу бити шарени, показују нијансе ружичасте, зелене, љубичасте, жуте, црвене, сиве и црне.
Мусцулатуре
Тардиграде имају глатке и пругасте мишиће, при чему се већина мишићних трака састоји од једне ћелије или неколико великих ћелија. Они формирају антагонистичке скупове мишића који корак по корак контролишу вашу кретање.
Размена гасова
Размена гасова, попут кисеоника, зависи од дифузије кроз ваше тело.
Пробавни систем
Дигестивни систем тардиграда састоји се од зубне цеви, гомољастог мишићног ждријела и пара карбонатних стилова који користе за пробијање биљака или других тијела малих животиња, а затим усисавају њихов садржај.
Месоједи и свеједи тардиграде имају предњи терминални уста, док биљоједи и детритивори имају вентрална уста.
Ждреб комуницира с једњаком, који се заузврат отвара у средње дебело и кратко дебело црево (клоака или ректум), што на крају води до терминалног ануса.
Слика 2. Тардиграде. Извор: Франк Фок на хттп://ввв.микро-фото.де
Нервни систем
Нервни систем тардиграда је метамеричан, сличан ономе код коприва и чланконожаца.
Представљају велики лобулирани дорзални ганглиј мозга, повезан са субесофагеалним ганглијом. То се заузврат, протеже у пар стражњих вентралних нервних жица, који спајају ланац од четири пара ганглија који пролазе кроз ноге.
Тардиграде често имају пар сензорних мрља од очију, од којих свака садржи пет ћелија, од којих је једна осетљива на светлост.
Прилагодљиве стратегије
Анабиоза и стварање циста
Тардиграде могу да уђу у латенцију која подразумева врло смањену метаболичку активност и то у условима окружења неповољним за њихов опстанак.
У сушним периодима, како се суши вегетација насељена земаљским тардиградама, они се савијају повлачећи се за ноге, губе воду из тела и излучују двостенски кутикуларни омотач који покрива цело њихово наборано тело.
Ове цисте одржавају врло низак (али још увек открити) базални метаболизам, стање звано анабиоза.
Такође се наводи да се у тардиградима формирају цисте под ненормално високим нивоом ЦО 2 , водоник сулфида и калијум цијанида.
Фаза криптобиозе и буре
Криптобиоза је екстремно стање анабиозе у којој су потпуно присутни сви знакови метаболичке активности. Због ове способности уласка у ово стање, многе врсте тардиграда преживеле су екстремне околне услове.
Под екстремним окружењем, тардигради стежу ноге и формирају одређену врсту цисте са једним зидом, у облику „бачве за вино“ (на енглеском се назива „тун“).
У овом стању барела, метаболизам у телу није препознатљив и сматра се криптобиотиком. На тај начин се штите од изузетно неповољних услова, прекривајући своје тело и смањујући површину за интеракцију са околином.
Анхидробиоза
Анхидробиоза је стратегија толеранције за сушење која омогућава многим врстама тардиграда (и другим бескраљежњацима, ротиферима и нематодама) да се одупру стању дехидратације услед спољних услова смрзавања воде или суше.
Изложен сушним условима, губи воду (која у активном стању чини 85% његове тежине), све док не достигне мање од 2% његове телесне тежине и метаболичка активност не опадне на готово неприметни ниво, моћи да уђе у фазу бачве.
Отпорност на екстремне услове
Међу екстремним физичким условима до којих многе врсте тардиграда преживе у касној фази барела јесу:
- Веома високе температуре (149 ° Ц) и веома ниске (-272 ° Ц).
- Високи атмосферски притисак (до 6000 атм).
- Интензивни нивои јонизујућег зрачења.
- Изложеност вакууму.
- Дуги периоди потпуног одсуства кисеоника.
Поред тога, неке врсте су се опоравиле након урањања бачви у токсичне материје као што су слани раствор, етер, апсолутни алкохол, па чак и течни хелијум.
Након што се успоставе повољни услови за њихово активно стање (посебно доступност воде), животиње набубре и поново активирају свој метаболизам у року од неколико сати.
Еколошка улога опкољавања и буре
Цисте и стадијуми барела представљају стратегије преживљавања у простору и времену.
У временском аспекту, године могу проћи године у тим шифрираним фазама док се услови животне средине (нарочито влага) не врате у повољне услове.
У просторној сфери енцистмент такође представља средство за своју географску дисперзију, било дисперзивним дејством ветра, било зато што се налази у сувом блату које се придржава пловних птица које се крећу.
Због наизменичности између активних и шифрованих периода, животни век тардиграда може да варира од мање од једне године до више од 100 година.
Слика 3. Активна тардиграда за одрасле (а) и њен шифрирани облик (б). Извор: Такума Хасхимото, Даики Д. Хорикава, Иуки Саито, Хироказу Кувахара, Хироко Козука-Хата, Тадасу Схин-И, Иохеи Минакуцхи, Казуко Охисхи, Аиуко Мотоиама, Томоиуки Аизу, Атсусхи Еномото, Саиуки Коиуки, Коиуки Коиро Схигеиуки Косхикава, Хиросхи Сагара, Тору Миура, Схин-ицхи Иокобори, Кииосхи Мииагава, Иутака Сузуки ет ал. , путем Викимедиа Цоммонса
Станишта
Тардиграде су слободне животиње или симбиотске (чак и паразитске) животиње широке географске распрострањености, становници екстремно или веома променљивих окружења као што су привремени слатководни језерци.
Доступност воде
Ограничавајући фактор за ове микроорганизме је доступност воде, мада у њиховом одсуству (у условима смрзавања или суше), тардигради дехидрирају, формирајући цисте или бачвасту фазу, као што је раније поменуто.
Копнене врсте деле своје микростанице са другим организмима као што су ротификатори, нематоде, бактерије, протозое, гриње и личинке малих инсеката.
Широка географска дистрибуција
Подаци о географској дистрибуцији тардиграда ограничени су недостатком њиховог проширеног проучавања и недостатком колекција узорака из различитих критичних региона планете.
Међутим, њеној широкој географској распрострањености погодује ширење кроз цисте, стадију бачве и њихова јајашца.
Све ове структуре су врло лагане и отпорне на превоз на велике удаљености (било ветром или песком, у блату везаном за инсекте, птице и друге животиње).
Тардиграде су пронађене од Арктика до Антарктика, од песка на плажи до понорских дубина (3000 м дубине), у природним и вештачким воденим водама (базени, реке, језера, мора и топли извори), у полу-водена станишта, попут танког слоја воде који прекрива земљу, стеље, маховине, јетрењачи, лишајеви, алге и одређене васкуларне биљке.
Неке су врсте међупросторне (живе између зрна песка), друге су епифити (живе на површини алги и биљака), а друге су епизоо или коммензалне (живе на или унутар других морских бескраљежњака, попут плашта шкољки).
Примери тардиградних врста
Већина тардиградних врста распрострањена је на планети Земљи, а многе су и космополитске, попут Милнесиум тардиградум (месождерна исхрана).
Остале су врсте морске врсте као што је Халобиотус цриспае, која се обично налази на смеђим алгама Гренланда. Приморске врсте, попут Ецхинисцоидес сигисмунди у Данској, такође су проучаване.
Међутим, могла би постојати наизглед ендемска врста, попут Исохипсибиус цамеруни, која се налази (до сада) само у Камеруну (Африка), мада би та претпоставка могла бити резултат чињенице да је није тражила у другим регионима.
Остале епизоичне врсте, као што је Стирацоник кивиток, живе на ектопроктима или бриозоан воденим животињама.
Мала густина насељености
Тардиграде су део ланца исхране, али генерално представљају мали број становништва. Понекад могу достићи густине до 300.000 појединаца / м 2 у земљишту и више од 2,000,000 особа / м 2 у маховине.
Врсте тардиграда
Пхилум Тардиграда
Тип Тардиграда састоји се од осам породица у три реда који су дефинисани на основу детаља додатака њихових глава, природе канџи на ногама и присуства (или одсуства) тубуса Малпигхија.
Три реда овог типа су: Хетеротардиграда, Месотардиграда, Еутардиграда.
Слика 4. Тардиграде за одрасле. Извор: Виллов Габриел, Голдстеин Лаб, путем Викимедиа Цоммонса
Прехрана
Дијета
Обично се хране станичним течностима биљака и животиња, пробијајући ћелије својим паром оралних стилова.
Тардиграде које насељавају слатку воду налазе се међу вегетацијом која се распада, хране се органским отпадом, садржајем биљних ћелија (посебно маховинама), микроалгама, протозоама и другим малим бескраљежњацима, попут ротификатора.
Тардиградне врсте које живе на тлу, хране се пропадајућим бактеријама, алгама и биљном материјом или су предатори малих бескраљежњака.
Процес храњења
Када једу, тардигради усисавају храну и стварају пљувачку у једњаку, која се меша са унесеним материјалом. Они такође стварају пробавне секреције који се празни у усну шупљину.
Храна прелази из ждрела у једњак, који се заузврат отвара у средње дебело црево, где долази до варења и апсорпције хранљивих састојака. Коначно, дебело црево (клоака или ректум) доводи до терминалног ануса.
Репродукција
Тардиграде су дволичне, представљају једну гонаду у цреву код оба пола, и гонопоре близу ануса или ректума (у случају неких женки).
Женке имају једну или двије мале семенске посуде које се отварају у ректум, у близини клоаке.
У неким родовима мужјаци нису познати, али већина тардиграда проучавала је накупљање и одлагање јаја.
Тардиградни раст долази од растаљења кутикуле и они достижу полну зрелост након три до шест фаза.
Сексуални
Код неких врста мужјак одлаже сперму директно у женину семенску посуду или у телесну шупљину продором кутикуле. У последњем случају оплодња се одвија директно у јајнику.
У осталим тардиградама догађа се одређени облик индиректне оплодње: мужјак депонује сперму испод женке за заноктицу пре него што се она растопи, а оплодња се дешава када женка касније одложи јајашце у кутику куклице.
Женке одлажу 1 до 30 јаја одједном (зависно од врсте). Развој је директан, без представљања личинке.
Асексуалним путем партеногенезе
Партеногенеза (од грчког, партено: девица и генеза: рођење) је репродуктивна стратегија у којој се неплодна јаја развијају као појединачни одрживи одрасли људи.
Ова стратегија има краткорочну предност у омогућавању брзе репродукције. Међутим, дугорочно представља недостатак у односу на сексуалне сроднике, јер им генетска разноликост омогућава већу флексибилност и прилагођавање варијацијама у окружењу.
У већини организама партеногенеза се мења са периодима сексуалне репродукције.
Јаја
Јаја обично имају конусне избочине поред коничних испупчења.
Слика 5. Детаљи јајета Мацробиотус схонаицус. Извор: Стец, Даниел; Аракава, Казухару; Мицхалцзик, Łукасз, виа Викимедиа Цоммонс
Неке се врсте идентификују само по обрасцу њихових јаја. На пример, врсте родова Мацробиотус и Минибиотус.
Такође величина и облик пора на дорзалним плочама јаја, омогућавају одвајање врста, као што је случај у роду Ецхинисцус.
Референце
- Едвард, РЕ и Роберт Д. Барнес, РД (1996). Зоологија бескраљежњака. МцГрав - Хилл Интерамерицана. Мексико. пп 1114.
- Гуидетти, Р. и Јонссон, КИ (2002). Дуготрајно анхидробиотско преживљавање у полу-земаљским микрометазоима. Часопис за зоологију 257 (2): 181-187. дои: 10.1017 / С095283690200078Кс
- Миллер, СА и Харлеи, ЈП (2004). Зоологија Шесто издање. МацГрав-Хилл високо образовање. стр. 538.
- Сузуки, АЦ (2003). Историја живота Милнесиум тардиградум Доиере (тардиграда) у узгајајућем окружењу. Зоолог Сци 20: 49–57.
- Ватанабе и Масахико (2006). Анхидробиоза код бескраљешњака Аппл. Ентомол. Зоол., 41 (1): 15–31.
- Вригхт, Ј. (2001). Криптобиоза 300 година од ван Леувенхоека: Шта смо научили о Тардиградама? Зоологисцхер Анзеигер 240: 563–582.