ЕНДОСИМБИОТСКА ТЕОРИЈА: ИСТОРИЈА, ШТА ОНА ПРЕДЛАЖЕ, ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Тхе ендосимбиотиц Тхеори оендосимбиосис (Ендо, унутар и симбиоза, заједнички живот) подиже порекло различитих органела које су присутне у еукариота из симбиотске односа између предака Прокариотес.

У том односу, прокариот је прогутао већи. На крају, најмањи организам није пробављен, већ је преживео и уграђен је у цитоплазму свог домаћина.

Ендосимбиотска теорија настоји да објасни порекло еукариотских органела, као што су хлоропласти. Извор: пикабаи.цом

Да би се догодио еволутивни континуитет, оба организма су морала да имају слична времена репликације. Последица синхронизоване поделе је да је потомство домаћина садржавало симбиотски организам.

Стога се сугерише да су хлоропласти резултат ендосимбиозе између хетеротрофичног организма и цијанобактерије која је временом постала пластид. Слично се нагађа да митохондрије имају своје еволуцијско порекло у групи алфа-протеобактерија.

Иако су се те идеје почеле формирати у главама различитих научника 19. века, Линн Маргулис их је средином 1960-их на одговарајући начин преузела, модификовала и подржала.

Неки од доказа ове теорије су сличност органела и бактерија у погледу величине, организације генома, структуре рибосома и молекуларне хомологије.

Историја

1900-1920: прилози Мересцхковског, Портиер-а и Валлиена

За већину биолога, ендосимбиотска теорија је одмах повезана са Линн Маргулис. Међутим, неколико научника пре Маргулиса предложило је почетне хипотезе да би се објаснило порекло еукариотских органела.

Прве идеје везане за ендосимбиотске теорије приписане су руском ботаничару Константину Мересковском који је 1905. направио опис порекла пластида (органела биљака које укључују хлоропласт, хромопласт, амилопласт).

Овај ауторски приступ у основи се састоји од симбиотског догађаја између "смањене" цијанобактерије и домаћина. Иако је мисао научника Мересцхвског за то време била иновативна, није дала објашњење порекла осталих еукариотских органела.

Године 1918. француски биолог Паул Портиер уочио је одређену сличност између бактерија и митохондрија. Иако су идеје биле на добром путу, аутор је предложио култивирање митохондрија изван ћелија, методологију коју су његове колеге одбациле.

Средином 1920-их, порекло митохондрија продужио је матични биолог из Сједињених Држава Иван Валлин, који је био уверен да су ове органеле потомци прокариотских организама.

Нажалост, Валлин није нашао веродостојан механизам за предложену трансформацију, па је ендосимбиотска теорија заборављена на неколико година.

1960: прилози Линн Маргулис

Тек 1960-их година, млада истраживачица са Универзитета у Бостону по имену Линн Маргулис, предложила је ендосимбиотску теорију прилично снажно, засновану на цитолошким, биохемијским и палеонтолошким доказима.

Данас је ендосимбиотска теорија прихваћена са нормалношћу, али у Маргулисово доба његове идеје су третиране изразитим скептицизмом - што је изазвало одбацивање његовог рада у више од 15 научних часописа.

Шта предлаже ендосимбиотска теорија?

Порекло прве прокариотске ћелије датира више од 3,5 милијарди година, а тако је остало још око 1,5 милијарди додатних година. Након тог временског периода, претпоставља се да су се појавиле прве еукариотске ћелије, идентификоване по њиховој сложености, присуству нуклеуса и органела.

У биологији је једна од најважнијих тема поријекло и развој еукариотске ћелије, а једна од теорија која то жели објаснити је ендосимбиотска теорија.

Ово предлаже порекло органела из догађаја симбиозе између прокариотских организама предака, који су с временом интегрисани и упали организам смањен и постао цитоплазматска компонента највећег.

Једна од последица ендосимбиотске теорије је хоризонтални пренос гена између прокариотских организама који су укључени у симбиотску асоцијацију, из нове „органеле“ у нуклеарни геном домаћина.

Доказ

У наставку ћемо представити низ опћих доказа који подржавају ендосимбиотску теорију:

Величина

Величина еукариотских органела (називају их хлоропласти или митохондрије) прилично је слична величини савремених бактеријских организама.

Рибозоми

Једна од најпознатијих разлика између еукариотских и прокариотских родова налази се у величини великих и малих подјединица које чине рибосоме - структурно укључене у синтезу протеина.

Хлоропласти и митохондрије имају рибосоме у себи и они показују својства рибосома описана у еубактеријама.

Генетски материјал

И хлоропласти и митохондрији су карактеристични по томе што имају свој кружни геном - баш као и прокариотски организми.

Митохондријски геном

Митохондријски геном сачињен је од гена који кодирају мали број рибосомалне РНК и преносе РНК који су укључени у синтезу протеина дотичне органеле.

Огромна већина структурних протеина и митохондријских ензима кодирана је генима који живе у нуклеарном генетском материјалу.

Организација митохондријалног генома увелико варира од еукариотских родова. На пример, код људи, геном митохондрија је кружни молекул који садржи око 16.569 базних парова који кодирају две рибосомалне РНА, 22 трансфер РНА и само 13 протеина.

Хлоропласт геном

За разлику од митохондријалног генома, геном хлоропласта је нешто већи и садржи информације потребне за синтезу око 120 протеина.

Последице генома органеле

Посебан начин поделе хлоропласта и митохондрија показује не-Менделовски образац. Односно, репродукција се одвија његовом размножавањем (као у бактеријама), а не де ново ћелијском синтезом.

До овог феномена долази због постојања јединственог генетског материјала који не можемо пронаћи у језгру ћелије. Митохондрије наслеђују мајчински линијом, а у огромној већини биљака са сексуалном репродукцијом хлоропласти доприносе зиготи у стварању од стране матичне биљке.

Молекуларне хомологије

Захваљујући секвенцирању гена, постало је јасно да су секвенце рибосомалне РНА и других гена у митохондријама и хлоропластима ближе сродности бактерија него у секвенци смештеним у језгру еукариота.

ДНК секвенце митохондрија су невероватно сличне секвенцијама које се налазе у специфичној групи бактерија званих алфа-протеобактерије. Ови докази упућују на то да је могући организам који је учествовао у ендосимбиотском догађају био алфа-протеобактериј предака.

Супротно томе, изгледа да су секвенце хлоропласта уско повезане са цијанобактеријама, групом еубактерија с ензиматским машинеријама потребним за обављање фотосинтетских реакција.

Порекло митохондрија

Данашња митохондрија можда је настала из догађаја који се догодио пре 1 до 1,5 милијарди година, где је велика анаеробна ћелија прогутала мању аеробну бактерију, уз ензимске механизме неопходне за оксидативну фосфорилацију.

Аеробни организам пружио је свом домаћину могућност да генерише више АТП-а за сваки разграђени органски молекул.

Како је ендосимбиотска теорија стекла прихватање у научној заједници, о таксономском идентитету организама предака који су учествовали у симбиози жестоко се расправљало.

Данас је идеја да је велики домаћин била археја и да је захваћени организам (као што смо раније споменули) алфа-протеобактеријум - мада неке варијанте теорије предлажу анаеробну бактерију, пошто постоји неколико анаеробних облика митохондрија попут хидрогенома.

Порекло пластида

Поријекло примарних пластида

Иако је крајем 1960-их симбиотска теорија била поткријепљена чврстим доказима из различитих подручја биологије, тек 1990-их брзи напредак у техници обраде и секвенцирања биоинформатике пружио је доказе на молекуларном нивоу.

Упоредним студијама заснованим на молекуларним филогенијама било је могуће да се прати порекло гена кодираних пластидима у биљкама до цијанобактерија. Даље, демонстрирали су пренос гена из ендосимбионтског генома у нуклеарни геном домаћина.

Процјењује се да је први пластид настао прије 1,5 милијарди година, иако је темпорална бројка код научника и даље контроверзна.

Поријекло секундарних пластида

Иако успостављање цијанобактерија предака унутар домаћина прокариота објашњава порекло примарних пластида, историја еволуције постаје сложена када се жели објаснити порекло секундарне пластике коју налазимо у неким фотосинтетским организмима.

Ове секундарне пластиде карактерише присуство додатних мембрана, то јест једне или две додатне мембране на две мембране које обично окружују органелу. Овај број мембрана комплицира интерпретацију, јер ако би прокариот предака прогутао цијанобактерију, неће добити све три или четири мембране.

Стога је генијалан одговор на овај еволутивни проблем био да се предложи вишеструки догађај ендосимбиозе. У том контексту, биљну ћелију са већ постојећим пластидом захватио је други домаћин, на крају се смањио на пластид.

У неким случајевима се јавља трећи ендосимбиотски догађај. У литератури се говори о броју симбиозе и природи домаћина, иако постоје емпиријски докази који подржавају идеју вишеструких догађаја ендосимбиозе.

Референце

1. Андерсон, ПВ (1983). Предложени модел за пребиотичку еволуцију: Употреба хаоса. Зборник радова Националне академије наука, 80 (11), 3386-3390.
2. Аудесирк, Т., Аудесирк, Г., & Биерс, БЕ (2003). Биологија: Живот на Земљи. Пеарсоново образовање.
3. Цампбелл, АН, и Рееце, ЈБ (2005). Биологија. Уредништво Медица Панамерицана.
4. Цхан, ЦКС и Бхаттацхариа, Д. (2010) Оригин оф Пластидс. Образовање из природе 3 (9): 84.
5. Гама, М. (2007). Биологија 1: конструктивистички приступ. Пеарсон Едуцатион.
6. Греи, МВ (2017). Линн Маргулис и хипотеза о ендосимбионту: 50 година касније. Молекуларна биологија ћелије, 28 (10), 1285-1287.
7. Хогевег, П., & Такеуцхи, Н. (2003). Одабир на више нивоа у моделима пребиотске еволуције: одељци и просторна самоорганизација. Порекло живота и еволуција биосфере, 33 (4-5), 375-403.
8. Лане, Н. (2017). Серијска ендосимбиоза или сингуларни догађај у пореклу еукариота ?. Часопис за теоријску биологију, 434, 58-67.
9. Лазцано, А., и Миллер, СЛ (1996). Порекло и рана еволуција живота: пребиотска хемија, пре-РНА свет и време. Ћелија, 85 (6), 793-798.
10. Маргулис, Л. (2004). Серијска ендосимбиотска теорија (СЕТ) и композитна индивидуалност. Микробиологија данас, 31 (4), 172-175.
11. Сцхрум, ЈП, Зху, ТФ и Сзостак, ЈВ (2010). Порекло ћелијског живота. Перспективе Хладног Спринг Харбор-а у биологији, а002212.
12. Стано, П. и Мавелли, Ф. (2015). Модели протоцели у пореклу живота и синтетичка биологија. Живот, 5 (4), 1700–1702.