ТХИЛАКОИДИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

У тилакоиди обликују преградама равни торбе налази унутар хлоропластима у биљним ћелијама биљака и алги у цијанобактерије. Обично су организовани у структури која се зове грана-плурал гранум- и изгледа као гомила новчића.

Тилакоиди се сматрају трећим мембранским системом хлоропласта, осим унутрашње и спољашње мембране наведене органеле. Мембрана ове структуре одваја унутрашњост тилакоида од строме хлоропласта и садржи низ пигмената и протеина који су укључени у метаболичке путеве.

У тилакоидима постоје биохемијске реакције неопходне за фотосинтезу, процес којим биљке узимају сунчеву светлост и претварају је у угљене хидрате. Конкретно, они имају потребну машину усидрену на својој мембрани како би извели фазу која зависи од сунца, где се светлост заробљава и претвара у енергију (АТП) и НАДПХ.

Опште карактеристике

Тилакоиди су унутрашњи тродимензионални мембрански систем хлоропласта. Потпуно зрели хлоропласти имају 40 до 60 наслаганих зрна, пречника између 0,3 и 0,6 ум.

Број тилакоида који чине клице варира од: мање од 10 врећа у биљкама изложеним довољно сунчевој светлости, до више од 100 тилакоида у биљкама које живе у екстремно сјеновитим окружењима.

Сложени тилакоиди повезани су међусобно формирајући континуирани одељак унутар хлоропласта. Унутрашњост тилакоида је прилично простран одјељак водене природе.

Тилакоидна мембрана је неопходна за фотосинтезу, јер се прва фаза процеса одвија тамо.

Структура

Тилакоиди су доминантне структуре унутар потпуно зрелог хлоропласта. Ако се хлоропласт визуелно приказује на традиционалном светлосном микроскопу, могу се посматрати неке врсте зрна.

Ово су тилакоидне гомиле; из тог разлога, први посматрачи ових структура назвали су их "грана".

Помоћу електронског микроскопа слика се може повећати и закључено је да су природа тих зрна заправо наслагани тилакоиди.

Формирање и структура тилакоидне мембране зависи од стварања хлоропласта из још недиференцираног пластида, познатог као протопластид. Присуство светлости стимулише конверзију у хлоропласте, а касније и формирање нагомиланих тилакоида.

Тилакоидна мембрана

У хлоропластима и цијанобактеријама, тилакоидна мембрана није у контакту са унутрашњим делом плазма мембране. Међутим, формирање тилакоидне мембране започиње инвагацијом унутрашње мембране.

Код цијанобактерија и одређених врста алги, тилакоиди су сачињени од једног слоја ламела. Супротно томе, код зрелих хлоропласта постоји сложенији систем.

У овој последњој групи могу се разликовати два суштинска дела: грана и ламела строме. Први се састоји од малих наслаганих дискова, а други је одговоран за повезивање ових гомила заједно, формирајући континуирану структуру: лумен тилакоида.

Липидни састав мембране

Липиди који чине мембрану су високо специјализовани и састоје се од готово 80% галактозил-диацилглицерола: моногалактозил-дицилглицерола и дигалактозила-диацилглицерола. Ови галактолипиди имају веома незасићене ланце, типичне за тилакоиде.

Слично томе, тилакоидна мембрана садржи мање липида као што је фосфатидилглицерол. Споменути липиди нису хомогено распоређени у оба слоја мембране; постоји одређени степен асиметрије који чини се да доприноси функционисању структуре.

Састав протеина мембране

Фотосистеми И и ИИ су доминантне компоненте протеина у овој мембрани. Они су повезани са цитокромом б ₆ Ф комплексом и АТП синтетазом.

Утврђено је да се већина елемената фотосистема ИИ налази у сложеним гримизним мембранама, док се фотосистем И налази углавном у нерасположеним тилакоидним мембранама. Односно, постоји физичко раздвајање између два фотосистема.

Ови комплекси укључују интегралне мембранске протеине, периферне протеине, кофакторе и различите пигменте.

Тхилакоид лумен

Унутрашњост тилакоида састоји се од густе, воденасте материје чији се састав разликује од састава строме. Учествује у фотофосфорилацији, чувајући протоне који ће генерисати протонски мотив за синтезу АТП-а. У овом процесу, пХ лумена може достићи 4.

Више од 80 протеина је идентификовано у протеину лумена моделног организма Арабидопсис тхалиана, али њихове функције нису до краја расветљене.

Лумен протеини су укључени у регулацију биогенезе тилакоида и у активност и промет протеина који формирају фотосинтетске комплексе, посебно фотосистем ИИ и НАД (П) Х дехидрогеназу.

Карактеристике

Процес фотосинтезе, од виталног значаја за биљке, започиње у тилакоидима. Мембрана која их ограничава стромом хлоропласта има сву ензиматску машину потребну за фотосинтетске реакције.

Фазе фотосинтезе

Фотосинтеза се може поделити у две главне фазе: светлосне и тамне.

Као што назив говори, реакције које припадају првој групи могу се одвијати само у присуству светлости, док оне из друге групе могу настати са светлошћу или без ње. Имајте на уму да није неопходно да окружење буде "тамно", већ је само независно од светлости.

Прва група реакција, „лака“, јавља се у тилакоиду и може се сумирати на следећи начин: светлост + хлорофил + 12 Х ₂ О + 12 НАДП ⁺ + 18 АДП + 18 П _и О 6 О ₂ + 12 НАДПХ + 18 АТП.

Друга група реакција се јавља у строми хлоропласта и узима АТП и НАДПХ синтетизоване у првој фази да би се смањио угљен из угљен-диоксида у глукозу (Ц ₆ Х ₁₂ О ₆ ). Друга фаза се може сумирати као: 12 НАДПХ + 18 АТП + 6 ЦО ₂ а Ц ₆ Х ₁₂ О ₆ + 12 НАДП ⁺ + 18 АДП + 18 П _и + 6 Х ₂ О.

Фаза зависна од светлости

Светлосне реакције укључују низ структура познатих као фотосистеми, који се налазе у тилакоидној мембрани и садрже око 300 молекула пигмента, укључујући хлорофил.

Постоје две врсте фото-система: први има максимални врх апсорпције светлости од 700 нанометара и познат је као П ₇₀₀ , док се други зове П ₆₈₀ . Обоје су интегрисани у тилакоидну мембрану.

Процес започиње када један од пигмената апсорбује фотон и тај „одскочи“ према другим пигментима. Када молекул хлорофила апсорбује светлост, један електрон искаче ван, а други молекул га апсорбује. Молекул који је изгубио електрон је сада оксидовао и има негативан набој.

П ₆₈₀ хвата светлосну енергију из хлорофила а. У овом фото-систему, електрон се убацује у систем више енергије од примарног акцелера електрона.

Овај електрон пада у фотосистем И, пролазећи кроз транспортни ланац електрона. Овај систем оксидационих и редукционих реакција одговоран је за преношење протона и електрона из једне молекуле у другу.

Другим речима, постоји проток електрона из воде у фотосистем ИИ, фотосистем И и НАДПХ.

Фотофосфорилација

Дио протона генерисаних овим реакционим системом налази се унутар тилакоида (који се назива и тилакоидна светлост), стварајући хемијски градијент који ствара протонску-мотивску силу.

Протони се крећу из тилакоидног простора до строме, повољно пратећи електрохемијски градијент; то јест, настају из тилакоида.

Међутим, протони протона нису нигде у мембрани, они то морају да ураде кроз сложен ензимски систем зван АТП синтетаза.

Ово кретање протона према строми изазива стварање АТП-а почевши од АДП-а, процеса аналогног ономе који се догађа у митохондријама. Синтеза АТП светлошћу назива се фотофосфорилација.

Ове поменуте фазе догађају се истовремено: хлорофил фотосистема ИИ губи електрон и мора га заменити електроном услед распада молекула воде; Фотосистем И заробљава светлост, оксидује и ослобађа електрон који је заробљен НАДП ⁺ .

Изгубљени електрон из фото-система И замењује се који настаје из фото-система ИИ. Ова једињења ће се користити у каснијим реакцијама фиксације угљеника у Цалвин циклусу.

Еволуција

Еволуција фотосинтезе као процеса ослобађања кисеоника омогућила је живот онакав какав знамо.

Тврди се да се фотосинтеза развила пре неколико милијарди година у претка који је створио данашње цијанобактерије, из аноксичног фотосинтетског комплекса.

Предлаже се да су еволуцију фотосинтезе пратила два неопходна догађаја: стварање фотосистема П ₆₈₀ и генеза система унутрашњих мембрана, без повезивања са ћелијском мембраном.

Постоји протеин зван Випп1 који је неопходан за стварање тилакоида. Заиста, овај протеин је присутан у биљкама, алгама и цијанобактеријама, али их нема у бактеријама које спроводе аноксичну фотосинтезу.

Верује се да је овај ген могао настати умножавањем гена у могућем претку цијанобактерија. Постоји само један случај цијанобактерија који је способан за фотосинтезу кисеоником и нема тилакоиде: врста Глоеобацтер виолацеус.

Референце

1. Берг ЈМ, Тимоцзко ЈЛ, Стриер Л. (2002). Биохемија. 5. издање Нев Иорк: ВХ Фрееман. Резиме Доступно на: нцби.нлм.них.гов
2. Цоопер, ГМ (2000). Ћелија: Молекуларни приступ. Друго издање Сандерланд (МА): Синауер Ассоциатес. Фотосинтеза. Доступно на: нцби.нлм.них.гов
3. Цуртис, Х. и Сцхнек, А. (2006). Позив на биологију. Панамерицан Медицал Ед.
4. Јарви, С., Голлан, ПЈ, & Аро, ЕМ (2013). Разумевање улоге тилакоидног лумена у регулацији фотосинтезе. Границе у биљној науци, 4, 434.
5. Стаехелин, ЛА (2003). Структура хлоропласта: од хлорофилних гранула до супра-молекуларне архитектуре тилакоидних мембрана. Истраживање фотосинтезе, 76 (1–3), 185–196.
6. Таиз, Л., Зеигер, Е. (2007). Физиологија биљака. Универзитет Јауме И.
7. Вотхкнецхт, УЦ, и Вестхофф, П. (2001). Биогенеза и порекло тилакоидних мембрана. Биоцхимица ет Биопхисица Ацта (ББА) - Молецулар Целл Ресеарцх, 1541 (1–2), 91–101.