Тонопласт је термин који се у биологији користи за идентификацију унутрашњих мембрана вакуола у биљним ћелијама. Тонопласт има селективну пропустљивост и закључава воду, јоне и растворе унутар вакуола.
Постоје исцрпне студије о молекуларном саставу тонопласта, пошто транспортер протеини који се налазе у тим мембранама регулишу раст биљака, стрес према сланости и исушивању и осетљивост на патогене.
Тонпласт биљне ћелије (Извор: Мариана Руиз виа Викимедиа Цоммонс)
Генерално, вакуола коју тонопласт сачињава садржи 57,2% целокупне ћелијске запремине у биљкама. Међутим, овај проценат може варирати у зависности од начина живота, пошто су кактуси и пустињске биљке обично они који имају мање или веће вакуоле.
У неким врстама биљака вакуола ограничена тонопластом може да заузме до 90% унутрашње запремине свих биљних ћелија.
Будући да је укључен у стални промет молекула, јона и ензима између цитосола и унутрашњости вакуоле, тонопласт је богат транспортерима протеинима, каналима и аквапоринима (поре или канали кроз које вода пролази).
Многи унутрашњи везикули, попут фагосома или транспортних везикула, на крају се стапају с тонопластом да депонује свој садржај унутар вакуоле, где се њихови саставни делови могу разградити и рециклирати.
Биотехнолози усредсређују своје напоре на технике неопходне да се у биљке од комерцијалног интереса као што су пшеница и пиринач уграде тонопласти са карактеристикама биљака отпорних на солни стрес.
карактеристике
Тонопласт се састоји од протеина и липида распоређених у облику липидног двослоја, мање или више сличног плазма мембрани ћелија. Међутим, у поређењу са другим ћелијским мембранама, у свом саставу има јединствене протеине и липиде.
Вакуоларна мембрана (тонопласт) се састоји од 18% неутралних липида и стерола, 31% гликолипида и 51% фосфолипида. Нормално, масне киселине присутне у липидима који формирају двослојни су потпуно засићене, то јест, немају двоструку везу.
Огромна вакуола дефинисана тонопластом почиње као скуп више малих вакуола које се синтетишу у ендоплазматском ретикулуу, касније протеини из Голгијевог апарата су уграђени у њих.
Схема централне вакуоле биљне ћелије (Извор: Ја сам аутор: Гевицтор виа Викимедиа Цоммонс)
Протеини из Голгијевог апарата су канали, ензими, транспортни и структурни протеини и сидрени гликопротеини који ће бити постављени у тонопласту.
Све мале вакуоле се стапају и организују полако и прогресивно све док не формирају тонопласт који ствара велику вакуолу, углавном испуњену водом и јонима. Овај процес се дешава у свим организмима краљевства Плантае, према томе, све биљне ћелије имају тонопласт.
Тонопласт, попут митохондријског липидног слоја, између своје структуре има две врсте примарних протонских пумпи, АТПазу и пирофосфатазу, што омогућава унутрашњости вакуоле да има кисели пХ.
Карактеристике
Главна функција тонопласта је да делује као полупропусна баријера, ограничавајући простор који садржи вакуола и одвајајући га од остатка цитосолног садржаја.
Ову „полупропусност“ биљне ћелије користе за тургор, контролу пХ, раст, међу многим другим функцијама.
Тургор и водени потенцијал
Нај проучавана функција тонопласта у биљкама је да регулише тургор ћелије. Концентрација јона и воде која се налази у вакуоли учествују, кроз потенцијал притиска ((п), у воденом потенцијалу (Ψ), тако да молекули воде улазе или напуштају унутрашњост ћелије.
Захваљујући присуству тонопласта, ствара се притисак притиска (Ψп) који протопласт (плазма мембрана) врши на ћелијској стијенци у ћелијама. Ова сила добија позитивне вредности јер вакуола врши притисак на протопласт, а овај заузврат на ћелијски зид.
Када вода напусти вакуолу кроз тонопласт, а затим напусти биљну ћелију, вакуола се почиње сабијати и тургор ћелије се губи, достижући вредности потенцијала притиска (Ψп) близу нуле, па чак и негативне.
Овај процес је познат као почетна плазмолиза и оно заузврат производи венење које опажамо код биљака.
Када биљка изсуши, њен ћелијски осмотски потенцијал (Ψп) се повећава, јер када је концентрација калијум јона (К +) унутар ћелије већа од концентрације растворених супстанци, вода се креће према унутра.
Ови калијум јони (К +) налазе се углавном унутар вакуоле и заједно са јонима цитосола одговорни су за стварање осмотског потенцијала (Ψп). Тонопласт је пропусан за ове јоне калијума захваљујући АТПази коју има у својој структури.
ПХ одржавање
АТПазе у тонопласту одржавају константан градијент протона између цитосола и унутрашњости вакуоле.
АТПазе мембране коријенске ћелије активирају се присутношћу калијевих јона (К +), те уводе јоне калијума (К +) и избацују протоне (Х +). Супротно томе, АТПазе које се налазе у тонопласту се активирају у присуству хлора (Цл-) у цитосолу.
Они контролирају концентрацију јона унутрашњег хлора (Цл-) и водоника (Х +). Обје АТПазе раде у својеврсној "игри" за контролу пХ у цитосолу биљних ћелија, било подизањем или спуштањем пХ на пХ од 7 или више у цитосолу.
Када је у цитосолу врло висока концентрација протона (Х +), АТПаза ћелијске мембране уводи јоне калијума (К +); док АТПаза тонопласта усисава јоне хлора (Цл-) и водоника (Х +) из цитосола у вакуолу.
Кумулација јона
Тонопласт има неколико врста примарних протонских пумпи. Поред тога, има транспортне канале за јоне калцијума (Ца +), јоне водоника (Х +) и друге јоне који су специфични за сваку биљну врсту.
АТПазава протоне (Х +) у вакуолу, узрокујући да њен лумен добије кисели пХ, са вредностима између 2 и 5 и позитивним парцијалним набојем. Ове пумпе хидролизирају АТП у цитосолу и кроз поре уводе протоне (Х +) у лумен вакуоле.
Пирофосфатазе су друга врста "бомби" тонопласта које такође уводе протоне (Х +) у вакуолу, али то чине хидролизом пирофосфата (ППи). Ова пумпа је јединствена за биљке и зависи од Мг ++ и К + јона.
Друга врста АТПазе може се наћи у тонопласту који пумпа протоне у цитосол и уводи вакуолове јоне калцијума (Ца ++). Калцијум (Ца ++) се користи као гласник унутар ћелије, а лумен вакуоле се користи као резервоар за ове јоне.
Можда најзаступљенији протеини у тонопласту су калцијумови канали, који омогућавају излаз калцијума (Ца +) који уносе АТПазе мембране.
Тренутно су идентификоване и примарне пумпе или транспортери типа АБЦ (од енглеског средства А, означени с ТП-Б) који могу уносити велике органске јоне у вакуолу (на пример глутатион, на пример).
Референце
- Блумвалд, Е. (1987). Тонопласт везикуле као средство у испитивању транспорта јона у биљној вакуоли. Пхисиологиа Плантарум, 69 (4), 731-734.
- Деан, ЈВ, Мохаммед, ЛА, и Фитзпатрицк, Т. (2005). Формирање, вакуоларна локализација и тонопластни транспорт коњугата глукозе салицилне киселине у културама суспензије дуванских ћелија. Биљка, 221 (2), 287-296.
- Гомез, Л. и Цхриспеелс, МЈ (1993). Тонопласт и растворљиви вакуоларни протеини циљају се различитим механизмима. Биљна ћелија, 5 (9), 1113-1124.
- Јаух, ГИ, Пхиллипс, ТЕ и Рогерс, ЈЦ (1999). Својствени изоформи протеина тонопласта као маркери вакуоларних функција. Биљна ћелија, 11 (10), 1867-1882.
- Лиу, ЛХ, Лудевиг, У., Гассерт, Б., Фроммер, ВБ, и вон Вирен, Н. (2003). Транспорт урее уређеним азотом интринзичним протеинима регулираним азотом у Арабидопсис. Физиологија биљака, 133 (3), 1220-1228.
- Пессаракли, М. (2014). Приручник о физиологији биља и усева. ЦРЦ Пресс.
- Таиз, Л., Зеигер, Е., Мøллер, ИМ, Мурпхи, А. (2015). Физиологија и развој биљака