ТРАНСПОСОНИ: ВРСТЕ И КАРАКТЕРИСТИКЕ - ГЕОГРАФИА - 2025

У премештање, или промењивим елементима су фрагменти ДНК који могу да мењају своју локацију у геному. Догађај померања назива се транспозиција и они се могу премештати из једног положаја у други, унутар истог хромозома, или мењати хромозом. Присутни су у свим генима и у значајном броју. Опширно су проучаване у бактеријама, квасцима, дрософилама и кукурузу.

Ови елементи су подељени у две групе, узимајући у обзир механизам преноса елемената. Дакле, имамо ретротранспосоне који користе РНА интермедијар (рибонуклеинска киселина), док друга група користи ДНК интермедијар. Последња група су сенсус стрицто транспосонс.

У кукурузу (Зеа маис) откривени су „скакајући гени“ или транспозони. Извор: пикабаи.цом

Новија и детаљнија класификација користи општу структуру елемената, постојање сличних мотива, идентитет и сличности ДНК и аминокиселина. На овај начин су дефинисане поткласе, супер-породице, породице и под-породице преносивих елемената.

Историјска перспектива

Захваљујући истраживањима Барбаре МцЦлинтоцк у кукурузу (Зеа маис) средином 40-их, традиционално гледиште да је сваки ген имао одређено место на одређеном хромозому и фиксно место у геному, могло би се изменити.

Овим експериментима је било јасно да одређени елементи имају могућност промене положаја, из једног хромозома у други.

Првобитно је МцЦлинтоцк сковао термин "контролни елементи", пошто су контролисали експресију гена где су били убачени. Елементи су касније названи скакајући гени, мобилни гени, мобилни генетски елементи и транспозони.

Дуго времена ову појаву нису прихватили сви биолози и третирали су је с неким скептицизмом. Данас су мобилни елементи у потпуности прихваћени.

Историјски гледано, транспозони су сматрани „себичним“ сегментима ДНК. Након 1980-их, та се перспектива почела мијењати, јер је било могуће идентифицирати интеракције и утјецај транспозона на геном, са структуралног и функционалног становишта.

Из тих разлога, иако покретљивост елемента може бити штетна у одређеним случајевима, то може бити корисно за популацију организама - аналогно "корисном паразиту".

Опште карактеристике

Транспосони су дискретни делови ДНК који имају способност да се мобилишу у геному (названом геном „домаћин“), углавном стварајући копије себе током процеса мобилизације. Разумевање транспозона, њихових карактеристика и њихове улоге у геному мењало се током година.

Неки аутори сматрају да је „преносиви елемент“ кровни појам за означавање низа гена са различитим карактеристикама. Већина њих има само потребну секвенцу за своје преношење.

Иако сви дијеле карактеристику да се могу кретати по геному, неки су способни да оставе копију себе на изворном мјесту, што доводи до повећања преносивих елемената у геному.

Заступљеност

Секвенцирање различитих организама (микроорганизми, биљке, животиње, између осталог) показало је да преносиви елементи постоје у практично свим живим бићима.

Транспозона има у изобиљу. У генима краљежњака они заузимају од 4 до 60% целокупног генетског материјала организма, а код водоземаца и одређене групе риба транспозони су изузетно разнолики. Постоје екстремни случајеви, попут кукуруза, где транспозони чине више од 80% генома ових биљака.

Код људи, преносиви елементи се сматрају најбогатијим компонентама у геному, с обиљем од готово 50%. Упркос њиховом изузетном обиљу, улога коју играју на генетском нивоу није до краја расветљена.

Да бисмо направили ову упоредну цифру, узмимо у обзир кодирајуће секвенце ДНК. Они се преписују у месна РНА која се коначно претвара у протеин. Код примата кодирајућа ДНК садржи само 2% генома.

Врсте транспонова

Опћенито, преносиви елементи се класификују на основу начина кретања кроз геном. Дакле, имамо две категорије: елементе класе 1 и елементе разреда 2.

Предмети из класе 1

Названи су и РНА елементима, јер се ДНК елемент у геному преписује у копију РНА. Копија РНА се затим претвара у другу ДНК која је убачена у циљно место генома домаћина.

Познати су и као ретро-елементи, будући да се њихово кретање даје обрнутим током генетских информација, од РНК до ДНК.

Број ових врста елемената у геному је огроман. На пример, Алу секвенце у људском геному.

Прераспоређивање је реплицирајућег типа, то јест, низ је након појаве нетакнут.

Предмети из класе 2

Елементи класе 2 познати су као ДНК елементи. У ову категорију спадају транспозони који се сами крећу са једног места на друго, без потребе за посредником.

Транспозиција може бити репликативног типа, као у случају елемената класе И, или може бити конзервативна: елемент се подели у случају да се број преносивих елемената не повећава. Предмети које је открила Барбара МцЦлинтоцк припадали су 2. разреду.

Како транспозиција утиче на домаћина?

Као што смо споменули, транспозони су елементи који се могу кретати унутар истог хромозома или прескочити на други. Међутим, морамо се запитати како утиче на кондицију појединца услед транспозиционог догађаја. То у суштини зависи од области у којој се елемент транспонује.

Стога мобилизација може позитивно или негативно утицати на домаћина, било инактивирањем гена, модулацијом експресије гена или индуцирањем нелегитимне рекомбинације.

Ако се кондиција домаћина драстично смањи, то ће имати ефекте на транспосон, јер је опстанак организма пресудан за његово одржавање.

Стога је могуће идентификовати одређене стратегије код домаћина и транспозона који помажу у смањењу негативног ефекта транспозиције, постизању равнотеже.

На пример, неки транспозони теже да се убацују у небитне области генома. Стога је утицај серије вероватно минималан, као у хетерохроматинским регионима.

На страни домаћина, стратегије укључују метилацију ДНК, што успева да смањи експресију преносивог елемента. Такође, неке ометајуће РНК могу допринети овом раду.

Генетски ефекти

Транспозиција води до два основна генетска ефекта. Пре свега, они изазивају мутације. На пример, 10% свих генетских мутација у мишу резултат је ретроелементских преуређења, од којих су многе кодирајуће или регулаторне регије.

Друго, транспозони промовишу нелегитимне догађаје рекомбинације, што резултира реконфигурацијом гена или целих хромозома, који углавном носе деле генетског материјала. Процењује се да је на овај начин настало 0,3% генетских поремећаја код људи (попут наследних леукемија).

Сматра се да је смањење кондиције домаћина услед штетних мутација главни разлог зашто преносиви елементи нису обилнији него што већ јесу.

Функције преносивих елемената

Првобитно се сматрало да су транспозони генима паразита који нису имали своју функцију у домаћинима. Данас се, захваљујући доступности генских података, више пажње посвећује њиховим могућим функцијама и улози транспозона у еволуцији генома.

Неке претпостављене регулаторне секвенце изведене су из транспоибилних елемената и сачуване су у различитим линијама краљежњака, осим што су одговорне за неколико еволутивних новости.

Улога у еволуцији генома

Према недавном истраживању, транспозони су имали значајан утицај на архитектуру и еволуцију генома органских бића.

У малом обиму, транспозони су способни да посредују промене у везним групама, мада могу имати и релевантније ефекте као што су значајне структурне промене геномске варијације, као што су брисања, дупликације, инверзије, дупликације и премештања.

Сматра се да су транспозони веома важни фактори који су обликовали величину генома и њихов састав у еукариотским организмима. У ствари, постоји линеарна корелација између величине генома и садржаја преносивих елемената.

Примери

Транспосони такође могу довести до адаптивне еволуције. Најјаснији примери доприноса транспозона су еволуција имуног система и регулација транскрипције преко некодирајућих елемената у плаценти и у мозгу сисара.

У имунолошком систему кичмењака, свако од великог броја антитела се производи помоћу гена са три секвенце (В, Д и Ј). Ове секвенце су физички раздвојене у геному, али се спајају током имунолошког одговора механизмом познатим као ВДЈ рекомбинација.

Крајем 1990-их, група истраживача открила је да протеине одговорне за спајање ВДЈ-а кодирају гени РАГ1 и РАГ2. Њима су недостајали интрони и могли би проузроковати преношење специфичних секвенци у ДНК мете.

Мањак интрона уобичајена је карактеристика гена добијених ретротранспозицијом мессенгер РНА. Аутори ове студије су тврдили да је имунолошки систем краљежњака настао захваљујући транспозонима који су садржавали предака гена РАГ1 и РАГ2.

Процјењује се да је око 200.000 уметка истиснуто у роду сисара.

Референце

1. Аиарпадиканнан, С., & Ким, ХС (2014). Утицај преносивих елемената на еволуцију генома и генетску нестабилност и њихове импликације на разне болести. Геномика и информатика, 12 (3), 98-104.
2. Финнеган, ДЈ (1989). Еукариотски преносиви елементи и еволуција генома. Трендови у генетици, 5, 103-107.
3. Гриффитхс, АЈ, Весслер, СР, Левонтин, РЦ, Гелбарт, ВМ, Сузуки, ДТ, и Миллер, ЈХ (2005). Увод у генетску анализу. Мацмиллан.
4. Кидвелл, МГ, Лисцх, ДР (2000). Преносљиви елементи и еволуција генома домаћина. Трендови у екологији и еволуцији, 15 (3), 95-99.
5. Кидвелл, МГ, Лисцх, ДР (2001). Перспектива: преносиви елементи, паразитски ДНК и еволуција генома. Еволуција, 55 (1), 1-24.
6. Ким, ИЈ, Лее, Ј., и Хан, К. (2012). Преносљиви елементи: Нема више 'смећа ДНК'. Геномика и информатика, 10 (4), 226-33.
7. Муноз-Лопез, М., & Гарциа-Перез, ЈЛ (2010). ДНК транспозони: природа и примене у геномици. Тренутна геномика, 11 (2), 115-28.
8. Сотеро-Цаио, ЦГ, Платт, РН, Сух, А., и Раи, ДА (2017). Еволуција и разноликост преносивих елемената у генима краљежњака. Биологија и еволуција генома, 9 (1), 161-177.