ТРИЦХОДЕРМА ХАРЗИАНУМ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, МОРФОЛОГИЈА, РЕПРОДУКЦИЈА - БИОЛОГИЈА - 2025

Трицходерма харзианум је антагонист гљивичних биљних патогена који се користи у биолошкој контроли болести изазваних фитопатогеним гљивама. Широко се користи у пољопривреди због својстава биофунгицида, био-гнојива и биостимуланата.

Заправо, научни интерес који генерише ова врста повезан је са механизмима сузбијања фитопатогених гљивица. Акције попут такмичења за хранљиве материје и свемир, микопаразитизам и антибиозе представљају механизме биолошке контроле.

Трицходерма харзианум Рафаи (1969) Виа Викимедиа Цоммонс

Трицходерма харзианум је космополитска гљива, будући да се дистрибуира широм света у разним екосуставима и природним срединама, а њен развој је уобичајен на местима где се накупљају органски биљни материјали, као што су остаци усева или хумусна тла.

Биљке са великом густином адвентних коријена и адекватном ризосфером погодују њиховој колонизацији. У ствари, његова велика способност прилагођавања различитим агролошким условима чини Трицходерма гљивицом широког спектра употребе.

На нутритивном нивоу, Трицходерма је способна да разгради сложене супстрате као што су скроб, пектин и целулоза. Касније користи ове елементе за свој раст захваљујући обилном ензимском комплексу који поседује (амилазе, пектиназе, целулазе и хитиназе).

карактеристике

Водени и копнени екосистеми

За ове гљиве се одликује размножавање у копненим екосуставима (пољопривредна тла, травњаци, шуме и пустиње) и воденим екосистемима. Неке врсте слободно живе у тлу, опортунистички су, биљни симбионти, а друге су микопаразити.

Такође, имају способност колонизације различитих окружења, због велике репродуктивне способности. Могу се прилагодити и преживети у екстремним условима температуре, сланости и пХ вредности.

Репродукција и исхрана

У свом вегетативном стању имају једноставан, хаплоидни мицелијум или сепсе, а њихов зид састоји се од хитова и глукана. Они су факултативни анаероби и репродуцирају се асексуално конидијама.

Ова врста има мале храњиве потребе, мада њен раст погодују органске материје и влага. Оптимални распон температуре за његов раст и развој је између 25º30 ° Ц.

Станиште

Т. харзианум се може наћи у разним органским материјалима и тлима, а имају велику дистрибуцију због велике прилагодљивости. Неке врсте воле сува и умерена места, а друге влажна и хладна.

Конкретно, ове гљиве, као ендофитни организми, такмиче се са ризосфером биљке, успевајући да колонизују површину корена. У ствари, они продиру кроз међућелијске просторе, до првог или другог слоја ћелија.

Значај

Ова гљивична група је од великог значаја за биљке, јер доприносе контроли фитопатогених гљивица. Заправо, надалеко су познати по својој способности да производе токсине и антибиотике који контролишу разне патогене.

Изолати рода Трицходерма спадају у најчешће коришћена биолошка средства за контролу у пољопривреди. Истраживачки рад омогућио је провјеру њихове ефикасне контроле, јер дјелују на велики број патогена тла.

Карактеристике

Једна од главних функција Трицходерма харзианум је његова способност да развија симбиотске односе са биљкама. Гљива се шири и расте у ризосфери усева, повећавајући њен развој да би добила више простора за раст.

Даље, ако се користи као биолошко средство за контролу, има способност производње ензима који нападају и инхибирају фитопатогене гљивице. Заиста, уграђен у супстрат или поље за обраду пре сетве је веома користан.

С тим у вези, његово деловање као конкурентни хиперпаразит заснован је на производњи антигљивичних метаболита и хидролизних ензима. Порекло структурне промене на ћелијском нивоу, као што су вакуолизација, гранулација, распад цитоплазме и лиза ћелија, на контролисаним организмима.

Студије на нивоу складишта омогућиле су утврђивање повећања коријенског система када се користи Трицходерма харзианум у различитим дозама. С тим у вези, подстиче клијање семена и фаворизује раст нових садница.

Препоручљиво је укључити Т. харзианум у програм за контролу болести како би се искористили његови антагонистички капацитети. Примена трицходерме спречава и контролира патогене попут Фусариум, Питхиум, Фитопхтхора, Рхизоцтониа и Сцлеротиум.

Таксономија

Род Трицходерма спп., У почетку га је описао Персоон (1794), да би класификовао четири врсте које тренутно нису међусобно повезане. Међу њима су: Трицходерма вириде, Ксилохипха нигресце, Споротрицхум ауреум и Трицхотециум росеум.

Након тога направљено је неколико класификација на основу микроскопских карактеристика, величине и присуства фијалида. Затим је Рафаи (1969) направио преглед рода и описао 9 врста Трицходерма спп., Где је укључио Трицходерма харзианум.

Врста Т. харзианум (Рафаи, 1969), припада роду Трицходерма, породица Хипоцреацеае, реда Хипоцреалес, класа Сордариомицетес, потпалија Пезизомицотина, подељак Асцомицота, краљевство Фунги.

Таксономске студије Трицходерма харзианум засноване су на варијацијама у ДНК полиморфизму помоћу ПЦР техника. Унутар рода Т. харзианум (Рифаи) диференцирана су четири биолошка облика: Тх1, Тх2, Тх3 и Тх4.

Морфологија

Род Трицходерма обухвата бројне врсте без видљиве сексуалне фазе. Карактеришу га сепатски мицелијум, углавном овални конидије, хијалин конидиофор без ковитла, појединачни или групирани фијалид и једноћелијски конидија.

На макроскопском нивоу колоније су лако препознатљиве по бело-зеленој или жуто-зеленој боји. Даље, у областима са конидијама примећују се концентрични прстенови; а на полеђини колоније боја је жута, јантарна или зеленкасто жута.

Култура Трицходерма спп. Извор: агротрансфер.орг

На микроскопском нивоу посматрају се усправни, хиалински, разгранати и безбојни конидиофори, појављују се у групама или у самоћи. Фиалиди су крушке, једноструки или у групама, натечени у централном пределу и танки на врху.

Угао уметања између фијалида и конидиофора је тачан. Једноцеличне конидије су дугуљасте или субглобуларне, глатке или једнаке. Зелена или хијалина у боји, а присутна је у маси на устима фијалија.

Репродукција

Род Трицходерма нема напредни сексуални период, они се природно размножавају асексуалним спорама. Животни циклус Т. харзианум почиње када организам расте и грана се попут гљивичне хифе у пречнику 5-10 микрона.

Асексуална споралација почиње када се у великом броју ослободе споре промјера 3-5 микрона. Исто тако, интеркалирани хламидоспоре настају појединачно, мада се понекад примете две или више фузионисаних хламидоспора.

Механизми деловања

Контролни ефекат гљивица Трицходерма потврђује се различитим механизмима деловања на развој фитопатогених гљивица. Међу главним механизмима који врше директно деловање су конкуренција за простор и храњиве материје, микопаразитизам и антибиотика.

Биоконтролирајуће дејство Трицходерма харзианум повећава се његовом способношћу да колонизује ризосферу биљака. Поред тога, механизми попут излучивања ензима и стварања инхибиторних једињења функционишу као ефекат биоконтролера.

С друге стране, постоје механизми чија индиректна функција доприноси биорегулацијском ефекту. Међу њима је способност активирања једињења која се односе на отпорност, детоксикацију токсина и деактивацију ензима у биљци.

Способност гљивице да олакша солубилизацију хранљивих елемената, а биљкама није на располагању у њиховом природном облику, представља процес који побољшава нутритивне услове околине за снабдевање храњивим материјама за усев.

Исто тако, када се развија под повољним условима, способна је обилно колонизовати ризосферу биљака, што му омогућава да створи окружење погодно за радикалан развој, побољшавајући биљну толеранцију на стрес.

Конкуренција

Конкуренција је дефинисана као неравноправно понашање двеју особа како би им се обезбедили исти захтеви, било да су супстрати или храњиве материје. Успех такмичења резултира способношћу једног од организама да надмаши способност другог.

Трицходерма харзианум има велику антагонистичку способност због своје брзе стопе развоја. Њеном биоконтролирајућем ефекту погодује широка еколошка прилагодба и прилагодљивост неповољним условима.

Поред тога, има велику способност мобилизације и искориштавања хранљивих састојака у земљишту, углавном азота, угљених хидрата и полисахарида. На тај начин може брзо колонизовати животну средину, спречавајући ширење других микроорганизама у истом станишту.

Микопаразитизам

Микопаразитизам је дефинисан као антагонистичка симбиотска интеракција између гљивице и патогена. Овај механизам укључује ванћелијске ензиме ћелијске стијенке паразитизираних гљивица: химиназе и целулазе.

Ова акција се дешава у четири фазе: хемотрофични раст, препознавање, адхезија и намотавање и литска активност. Током последњег стадијума, гљива ствара ванћелијске литске ензиме, разграђује ћелијску стијенку патогена и олакшава продор хифа.

Трицходерма која напада биљни патоген (Рхизоцтониа сп, узрок труљења коријена). Уска хифа завојнице Трицходерме око широке хифе Рхизоцтониа, последња ће се распасти и умрети. Трицходерма је биолошко средство за контролу. СЕМ увећање: 2350к.

Трицходерма харзианум током микопаразитизма расте хемотропно према патогену, завојима се и продире кроз ћерке домаћина. Кроз стварање посебних ензима и разградњу ћелијске стијенке патогена, он изазива слабљење фитопатогена.

Микопаразитизам као механизам антагонистичког деловања код Т. харзианум зависи од различитих фактора. Развој сваке фазе је последица укључених патогена, биотрофичног или некротрофичног деловања антагониста и услова околине.

• Хемотрофични раст: односи се на позитиван директан раст организма према хемијском стимулусу. Трицходерма открива присуство патогена и његове хифе расту и дођу до тела као одговор на хемијски подражај.
• Признање: Истраживачке студије су утврдиле да је Трицходерма антагонист специфичних фитопатогена. Молекули као што су лектини-угљени хидрати присутни у домаћину чине га подложним паразитизацији гљивицом Трицходерма.
• Лепљење и намотавање: Трицходерма хипхае имају способност да се лепе за домаћина, формирајући структуре сличне кукама и аппресором. Овај процес укључује ензимске процесе и антагонистичко повезивање шећера у зиду гљива са лецитином у зиду фитопатогена.
• Литска активност: долази до деградације ћелијске стијенке фитопатогена, олакшавајући продор Трицходерма хипхае. Литични ензими који су укључени у процес су у основи химиназе, глуканазе и протеазе.

Антибиоза

То је директно деловање хлапљивих или неиспарљивих органских једињења, које производи Трицходерма на осјетљивог домаћина. Различити сојеви врсте Т. харзианум производе токсичне антибиотике или метаболите који инхибирају раст других микроорганизама.

Апликације

Трицходерма харзианум се широко користи као биолошки регулатор због свог брзог раста и развоја. Поред тога, он промовише разне ензиме који могу разградити друге фитопатогене гљивице.

Ова гљива је природно средство, није агресивна према биљкама и земљишту. Користи се као биоконтролер, не пријављује токсичност на усеве, а такође смањује утицај на животну средину због непостојања хемикалија у земљишту.

Учинак биоконтролера Т. харзианум врши се у зависности од окружења у којима се јавља појава фитопатогена. Начин управљања и начин примјене изводе се у структури, подручју и простору који се штите.

Генерално, контрола се врши помоћу контролисаних апликација на семе, на супстрат у семенским креветима или директно у земљу. Употреба асперзија на лишћу, цвећу и плодовима је уобичајена; а недавно су спроведена испитивања да се спрече напади патогена после жетве.

Биолошка контрола у семенима

Третирање семена Т. харзианумом има за циљ да заштити семе од својствених патогена. Поред тога, обезбедите заштиту с временом подземним деловима нове биљке након што клијају.

Заиста, једном када је семе подсечено гљивицом, оно је у стању да колонизује ризосферу биљке, испољавајући своје биоконтролирајуће дејство. Поред овога, количина гљиве која је примењена на семе је мања, упоређује се са количином која ће се применити на пољопривредном пољу.

За наношење Трицходерме на семе користе се различите методе: употреба сувог праха, примена биопрепарације у облику пасте, растварање у сувој глини или облагање пелетизацијом.

Биолошка контрола у земљишту

Тло је погодно окружење за контролу патогена помоћу Трицходерма харзианум. У ствари, ризосфера биљака је најповољније окружење за испољавање свог антагонистичког деловања.

Примена гљивице на семену врши се ради успостављања биоконтролера локално у ризосфери. Дакле, биолошка контрола у тлу је директно повезана са применом гљивице на семе.

Раст триходерме у ризосфери биљке.
Извор: агроингениацанариас.цом

Остале методе укључују директну примену на бразду или емисију, у време садње или за време чишћења и обрезивања биљака. У овом случају се примењује у праху, гранулама или се уграђује заједно са органским додацима.

Контрола над површином листа

Биолошка контрола помоћу Трицходерме у лисним површинама, као што су цвеће, воће и лишће, подлеже околним условима. Мала доступност хранљивих састојака, температурне разлике, сунчево зрачење и ветар су услови који гљивицама отежавају успостављање.

С тим у вези, формулације дизајниране да примене антагонист морају да садрже адитиве и хранљиве састојке који олакшавају колонизацију триходерме. Умерена ефикасност ове методе и њена висока цена подстакли су проучавање нових стратегија контроле на фолиарном нивоу.

Референце

1. Аргумедо-Делириа Росалба и др. (2009) Гљивични род Трицходерма и његова веза са органским и неорганским контаминантима.
2. Гато Карденас, Јохана. (2010). Методе конзервирања и формулисања Трицходерма харзианум Рифаи. Фитосанитет, 14 (3), 189-195.
3. Инфанте Данаи и остали (2009). Механизми дејства Трицходерме против фитопатогених гљивица. Часопис за заштиту биља, 24 (1), 14-21.
4. Лопез Мондејар Рубен (2011) Откривање и квантификација Трицходерма харзианум и евалуација његове биоконтролне активности против васкуларне фусариозе диња примјеном молекуларних алата (докторска дисертација).
5. Ромеро-Аренас Омар, ет ал (2009) Карактеристике Трицходерма харзианум, као ограничавајућег средства у гајењу јестивих гљива.
6. Сандовал Вега, Мариа Цристина, Ноелтинг Зенобио, Мариа Цристина Исабел (2011) Производња конидија Трицходерма харзианум Рифаи у два медија за множење. Фитосанитет ИССН 1562-3009.
7. Васкуез Царденас Јулиан Андрес (2010) Микробиолошка карактеризација и производња Трицходерма харзианум и Трицходерма вириде у занатској култури (магистарски рад).