ВАКУОЛЕ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИЈЕ И ВРСТЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

У вакуолама су интрацелуларне органеле се одвајају од цитозолне окружења мембраном. Налазе се у многим различитим ћелијским типовима, прокариотским и еукариотским, као и у једноћелијским и вишећелијским организмима.

Израз "вакуола" сковао је француски биолог Фелик Дујардин 1841. године, а односи се на "празан" унутарћелијски простор који је запазио унутар протозоана. Међутим, вакуоле су посебно важне у биљкама и управо су та жива бића проучена до детаља.

У ћелијама у којима се налазе вакуоле обављају различите функције. На примјер, то су врло свестране органеле и њихове функције често зависе од врсте ћелије, врсте ткива или органа којем припадају и животне фазе организма.

Дакле, вакуоле могу да врше функције складиштења енергетских супстанци (хране) или јона и других раствора, у уклањању отпадних материја, у интернализацији гасова за флотацију, у складишту течности, у одржавању пХ, између осталог.

На пример, у квасцима се вакуоле понашају попут пандан лизосома животињским ћелијама, пошто су препуни хидролизних и протеолитичких ензима који им помажу да разграде различите врсте молекула.

Они су углавном сферне органеле чија величина варира у зависности од врсте и врсте ћелије. Његова мембрана, која је у биљкама позната као тонопласт, има различите врсте повезаних протеина, од којих се многи односе на транспорт у унутрашњост вакуоле и из ње.

Структура

Шема биљне ћелије која приказује вакуолу и њену мембрану, тонопласт (Извор: Мариана Руиз виа Викимедиа Цоммонс)

Вакуоле се налазе у великом броју организама као што су све копнене биљке, алге и већина гљивица. Такође су пронађени у многим протозоама, а сличне „органеле“ описане су и у неким врстама бактерија.

Његова структура, како се и очекивало, посебно зависи од његових функција, посебно ако помислимо на протеине интегралне мембране који омогућавају пролазак различитих супстанци у или ван вакуоле.

Упркос томе, структуру вакуоле можемо генерализовати као сферну цитосолну органелу која је састављена од мембране и унутрашњег простора (лумена).

Вакуоларна мембрана

Најистакнутије карактеристике различитих врста вакуола зависе од вакуоларне мембране. У биљкама је ова структура позната као тонопласт и не само да делује као интерфејс или раздвајање цитосолне и луминалне компоненте вакуоле, већ је, попут плазма мембране, мембрана са селективном пропустљивошћу.

У различитим вакуолима вакуоларна мембрана се укршта са различитим интегралним протеинима мембране који имају функцију у пумпању протона, у транспорту протеина, у транспорту раствора и у стварању канала.

Према томе, како у мембрани вакуола присутној у биљкама тако и у протозоама, квасцима и гљивицама, присуство протеина може се описати као:

- протонске пумпе или Х + -АТПасас

- Протонске пирофосфатазе или Х + -ППасас пумпе

- протонски антипортери (На + / К +; На + / Х +; Ца + 2 / Х +)

- Транспортери породице АБЦ (АТП-везачи касета)

- преносиоци више лекова и токсина

- Превозници тешких метала

- Вакуоларни превозници шећера

- Водени носачи

Вакуоларни лумен

Унутрашњост вакуола, такође позната и као вакуоларни лумен, је генерално течни медијум, често богат различитим типовима јона (позитивно и негативно набијених).

Због скоро генерализованог присуства протонских пумпи у вакуоларној мембрани, лумен ових органела обично је кисели простор (где постоје велике количине водоникових јона).

Биогенеза вакуола

Много експерименталних доказа упућује на то да вакуоле еукариотских ћелија потичу из унутрашњих путова биосинтезе и ендоцитозе. Протеини убачени у вакуоларну мембрану, на пример, потичу из раног секреторног пута, који се јавља у преградама које одговарају ендоплазматском ретикулуу и Голгијевом комплексу.

Поред тога, током процеса стварања вакуоле догађају се догађаји ендоцитозе супстанци из плазма мембране, догађаји аутофагије и догађаји директног транспорта из цитосола у вакуоларни лумен.

Након њиховог формирања, сви протеини и молекули пронађени унутар вакуола тамо стижу углавном захваљујући транспортним системима који се односе на ендоплазматски ретикулум и Голгијев комплекс, где се спајају транспортни везикули са вакуоларна мембрана.

Исто тако, транспортни протеини који се налазе у мембрани вакуола активно учествују у размени супстанци између цитосолних и вакуоларних делова.

Карактеристике

Биљно ткиво и главне ћелијске органеле

У биљкама

У ћелијама биљака вакуоли заузимају у многим случајевима више од 90% укупне цитосолне запремине, па су то органеле уско повезане са ћелијском морфологијом. Доприносе ширењу ћелија и расту биљних органа и ткива.

Како биљним ћелијама недостају лизосоми, вакуоле врше врло сличне хидролизне функције, пошто делују у разградњи различитих екстра и унутарћелијских једињења.

Они имају кључне функције у транспорту и складиштењу супстанци као што су органске киселине, гликозиди, глутатион-коњугати, алкалоиди, антоцијанини, шећери (високе концентрације моно, ди и олигосахарида), јони, аминокиселине, секундарни метаболити, итд.

Биљне вакуоле су такође укључене у секвестрацију токсичних једињења и тешких метала, попут кадмијума и арсена. У неких врста, ове органеле такође поседују нуклеазне ензиме који делују на одбрану ћелија од патогена.

Многи аутори сматрају биљне вакуоле класификацијом као вегетативне (личке) вакуоле или вакуоле за складиштење протеина. У семенкама преовлађују вакуоле за складиштење, док су у осталим ткивима вакуоле литске или вегетативне.

У протозоа

Контрактилне вакуоле протозое спречавају лизу ћелије услед осмотских ефеката (повезаних са концентрацијом интрацелуларних и ванћелијских раствора) тако што повремено елиминишу вишак воде унутар ћелија када достигну критичну величину (ускоро ће пукнути) ; то су осморегулаторни органели.

У квасцима

Вакуола квасца је од највеће важности за аутофагичне процесе, односно рециклирање или уклањање једињења отпадних ћелија се унутар њега одвија, као и аберантни протеини и друге врсте молекула (који су обележени за своје „Достава“ у вакуолу).

Шема која представља улогу вакуоле у ​​разградњи протеина у квасцу (Извор: Цхалик1 преко Викимедиа Цоммонс)

Делује у одржавању ћелијског пХ и у складишту супстанци као што су јони (веома је важан за хомеостазу калцијума), фосфата и полифосфата, аминокиселина итд. Вакуола квасца такође учествује у "пексофагији", што је процес разградње целих органела.

Врсте вакуола

Постоје четири главне врсте вакуола, које се углавном разликују по функцијама. Неки имају карактеристике неких одређених организама, док су други шире распрострањени.

Дигестивне вакуоле

Ова врста вакуоле је она која се налази углавном у протозојским организмима, мада се налази и код неких "нижих" животиња и у фагоцитним ћелијама неких "виших" животиња.

Унутрашњост је богата пробавним ензимима који могу разградити протеине и друге супстанце за прехрамбене сврхе, пошто се оно разградиво транспортује у цитосол, где се користи у различите сврхе.

Вакуоле за чување

На енглеском су познати под називом „сап вацуолес“ и карактеристични су за биљне ћелије. То су претинци напуњени течношћу и њихова мембрана (тонопласт) има сложене транспортне системе за размену супстанци између лумена и цитосола.

У незрелим ћелијама ове вакуоле су мале величине, а како биљка сазрева, спајају се у формирање велике централне вакуоле.

Унутра се налазе вода, угљени хидрати, соли, протеини, отпадни производи, растворљиви пигменти (антоцијанини и антоксантхини), латекс, алкалоиди, итд.

Пулсирајуће или контрактилне вакуоле

Контрактилне или пулсатилне вакуоле налазе се у многим једноћелијским протистима и слатководним алгама. Они су специјализовани за осмотско одржавање ћелија и због тога имају веома флексибилну мембрану која омогућава избацивање течности или њено уношење.

Шема парамецијумске ћелије, једноћелијског организма који поседује контрактилне вакуоле (Извор: Шема биљне ћелије која приказује вакуолу и њену мембрану, тонопласт (Извор: Деутеростоме виа Викимедиа Цоммонс)

Да би извршио своје функције, ова врста вакуола подвргава се непрекидним цикличким променама током којих постепено набубре (напуни се течношћу, процес познат као дијастола) док не достигне критичну величину.

Затим, у зависности од услова и ћелијских потреба, вакуола се изненада стеже (празни, процес познат као систола), протјеравши сав свој садржај у ванћелијски простор.

Вакуоле за ваздух или гас

Ова врста вакуола описана је само у прокариотским организмима, али се разликује од осталих еукариотских вакуола по томе што није ограничена типичном мембраном (прокариотске ћелије немају систем унутрашњих мембрана).

Гасне вакуоле или ваздушне „псеудовакуле“ су скуп малих грађевина испуњених гасовима који настају током метаболизма бактерија и прекривени су слојем протеина. Имају функције флотације, заштите од зрачења и механичке отпорности.

Референце

1. Еисенацх, Ц., Францисцо, Р., и Мартиноиа, Е. (друго). Вацуолес план. Тренутна биологија, 25 (4), Р136-Р137.
2. Лодисх, Х., Берк, А., Каисер, Калифорнија, Криегер, М., Бретсцхер, А., Плоегх, Х., … Мартин, К. (2003). Молекуларна ћелијска биологија (5. изд.). Фрееман, ВХ & Цомпани.
3. Мартиноиа, Е., Мимура, Т., Хара-Нисхимура, И., & Схиратаке, К. (2018). Вишеслојне улоге биљних вакуола. Физиологија биљака и ћелија, 59 (7), 1285-1287.
4. Матиле, П. (1978). Биохемија и функција вакуола. Годишњи преглед физиологије биљака, 29 (1), 193–213.
5. Паппас, ГД, & Брандт, ПВ (1958). Фина структура контрактилне вакуоле у ​​амеби. Часопис за ћелијску биологију, 4 (4), 485–488.
6. Схимада, Т., Такаги, Ј., Ицхино, Т., Схиракава, М., & Хара-нисхимура, И. (2018). Садите вакуоле. Годишњи преглед биљне биологије, 69, 1–23.
7. Тан, Кс., Ли, К., Ванг, З., Зху, К., Тан, Кс., и Цао, Ј. (2019). Преглед биљних вакуола: формирање, лоцирани протеини и функције. Биљке, 8 (327), 1–11.
8. Тхумм, М. (2000). Структура и функција вакуола квасца и његова улога у аутофагији. Микроскопска истраживања и техника, 51 (6), 563–572.
9. Валсби, АЕ (1972). Структура и функција гасних вакуола. Бактериолошки прегледи, 36 (1), 1–32.