- Историјска перспектива
- карактеристике
- Структура
- Механизам дејства
- Функције и ефекти на биљке
- Водни стрес
- Успоравање семена
- Клијање семена: уклањање апсцесне киселине
- Догађаји апсцесије
- Успорен раст
- Срчани ритми
- Потенцијалне употребе
- Референце
Абсцисинске киселине (АБА) је један од главних хормона у биљкама. Овај молекул учествује у низу основних физиолошких процеса, као што су клијање семена и толеранција на стрес у окружењу.
Историјски гледано, апсцисна киселина се некада повезивала са процесом апсорбирања лишћа и плодова (отуда је и њен назив). Међутим, данас је прихваћено да АБА не учествује директно у овом процесу. У ствари, многе традиционалне функције које се приписују хормонима биле су доведене у питање тренутним технологијама.
Извор: Аутор Цхарлеси (разговори), са Викимедиа Цоммонса
У биљним ткивима, недостатак воде доводи до губитка тургора биљних структура. Овај феномен стимулише синтезу АБА, покрећући реакције адаптивног типа, попут затварања стомака и модификације гена експресије.
АБА је такође изолована од гљивица, бактерија и неких метазоана - укључујући људе, иако специфична функција молекула није одређена у овим линијама.
Историјска перспектива
Од првих открића супстанци које су имале способност да делују као „биљни хормони“, почело се сумњати да мора постојати молекул који инхибира раст.
1949, овај молекул је изолован. Захваљујући проучавању успаваних пупољака, било је могуће утврдити да садрже значајне количине потенцијално инхибицијске супстанце.
То је било задужено за блокирање дејства ауксина (биљног хормона познатог углавном по учешћу у расту) на овсене колеоптиле.
Због својих инхибицијских својстава, ова супстанца се у почетку звала дормин. Након тога, неки истраживачи идентификовали су супстанце које могу повећати процес апсцисије у лишћу, али и у плоду. Један од тих дормина хемијски је идентификован и назван "абсцисин" - његовим деловањем током апсцисије.
Следеће истраге су могле да поткријепе да су такозвани дормини и абсцисини хемијски иста супстанца, и да је преименован у "апсицинска киселина".
карактеристике
Апсисицна киселина, у скраћеници АБА, је биљни хормон који је укључен у низ физиолошких реакција, као што су одговори на периоде стреса у окружењу, сазревање заметака, дељење и продужење ћелија, приликом клијања семена.
Овај хормон се налази у свим биљкама. Такође се може наћи у неким веома специфичним врстама гљива, у бактеријама и неким метазоама - од цнидарских људи до људи.
Синтетише се унутар биљних пластида. Овај анаболички пут има свој молекул који се назива изопентенил пирофосфат.
Обично се добија из доњих делова плодова, тачније у доњем делу јајника. Апсисинска киселина повећава концентрацију када се приближи пад плодова.
Ако се апсцисна киселина експериментално примењује на делу вегетативних пупољака, фолијарне приморде постају катафиле, а пупољак постаје зимовна структура.
Физиолошки одговори биљака су комплексни и укључени су различити хормони. На пример, чини се да гиберилини и цитокинини имају контрастне ефекте на апсицинску киселину.
Структура
Структурно, молекул апсицинске киселине има 15 угљеника, а његова формула је Ц 15 Х 20 О 4 , где угљеник 1 'има оптичку активност.
То је слаба киселина са пКа близу 4,8. Иако постоји неколико хемијских изомера овог молекула, активни облик је С - (+) - АБА, са бочним ланцем од 2 цис -4-транс. Образац Р показао је активност само у неким тестовима.
Механизам дејства
За АБА је карактеристично да има веома сложен механизам деловања, који није у потпуности објављен.
Још увек није могуће идентификовати АБА рецептор - налик на оне који се налазе у другим хормонима, попут ауксина или гибереллина. Међутим, чини се да су неки мембрански протеини укључени у хормонску сигнализацију, као што су ГЦР1, РПК1, између осталих.
Поред тога, познат је знатан број других гласника који су укључени у пренос хормонског сигнала.
Коначно је идентификовано неколико сигналних путева, попут ПИР / ПИЛ / РЦАР рецептора, 2Ц фосфатаза и СнРК2 киназа.
Функције и ефекти на биљке
Апсцесна киселина повезана је са широким спектром основних биљних процеса. Међу његовим главним функцијама можемо поменути развој и клијање семена.
Такође је укључен у реакције на екстремне околне услове, као што су хладноћа, суша и региони са високим концентрацијама соли. У наставку ћемо описати најрелевантније:
Водни стрес
Акценат је стављен на учешће овог хормона у присуству воденог стреса, при чему је пораст хормона и промена у обрасцу експресије гена од суштинског значаја у одговору биљке.
Када суша утиче на биљку, то се може видети из разлога што лишће почиње да веса. У овом тренутку апсцесна киселина путује ка лишћу и накупља се у њима, узрокујући затварање стомака. То су структуре сличне вентилима које посредују у размени гасова у постројењима.
Апсисицна киселина делује на калцијум: молекул који је способан да делује као други гласник. То узрокује пораст отварања калијум јонских канала лоцираних изван плазма мембране ћелија које чине стомаке, назване чуварске ћелије.
Тако долази до значајног губитка воде. Овај осмотски феномен ствара губитак тургора биљке, чинећи га слабим и лежерним. Предлаже се да овај систем делује као знак упозорења на процес суше.
Поред стоматалног затварања, овај процес такође укључује низ одговора који преправљају експресију гена, утичући на више од 100 гена.
Успоравање семена
Успоравање семена је адаптивни феномен који биљкама омогућава да се одупру неповољним условима окружења, било да су то светла, вода, температура, између осталог. Не клијајући у овим фазама, раст биљке се обезбеђује у временима када је околина повољнија.
Спречавање семена да клија средином јесени или средином лета (ако то учини у ово доба шансе за преживљавање су врло малене) захтева сложен физиолошки механизам.
Историјски се сматрало да овај хормон игра кључну улогу у заустављању клијања у периодима штетним за раст и развој. Утврђено је да ниво апсцесне киселине може порасти и до 100 пута током процеса сазревања семена.
Ови високи нивои овог биљног хормона инхибирају процес клијања, а заузврат, индукују стварање групе протеина који помажу отпорност на екстремни недостатак воде.
Клијање семена: уклањање апсцесне киселине
Да би семе клијало и завршило свој животни циклус, апсцисна киселина мора бити уклоњена или инактивирана. Постоји неколико начина да се та сврха оствари.
На пример, у пустињама апсциска киселина се уклања кроз кишне периоде. Осталом семену су потребни светлосни или температурни стимуланси за деактивирање хормона.
Догађај клијања је подстакнут хормонском равнотежом између апсцесне киселине и гиберилина (још једног широко познатог биљног хормона). Према којој супстанци преовлађује у поврћу долази до клијања или не.
Догађаји апсцесије
Данас постоје докази који подржавају идеју да апсицицна киселина не учествује у успављивању пупољка, и иронично је како се чини, нити у апсцису лишћа - процес по којем је и добила своје име.
Тренутно је познато да овај хормон директно не контролише феномен апсцизије. Високо присуство киселине одражава његову улогу у промоцији старења и реакције на стрес, догађаје који претходе апсциси.
Успорен раст
Абсисинска киселина делује као антагонист (тј. Врши супротне функције) хормона раста: ауксина, цитицина, гиберилина и брассиностероида.
Често пута, овај антагонистички однос укључује вишеструки однос између апсцисинске киселине и различитих хормона. На овај начин се у биљци организује физиолошки резултат.
Иако се овај хормон сматрао инхибитором раста, још увек нема конкретних доказа који могу у потпуности подржати ову хипотезу.
Познато је да млада ткива представљају значајне количине апсцисицних киселина, а мутанти који недостају овај хормон су патуљци: углавном због способности смањења знојења и због претјеране производње етилена.
Срчани ритми
Утврђено је да у биљкама постоје дневне флуктуације у количини апсицне киселине. Из овог разлога се претпоставља да хормон може деловати као сигнални молекул, омогућавајући биљци да предвиди флуктуације светлости, температуре и количине воде.
Потенцијалне употребе
Као што смо споменули, пут синтезе апсицинске киселине је у великој мери повезан са воденим стресом.
Из овог разлога, овај пут и целокупно коло укључено у регулацију експресије гена и ензима који учествују у тим реакцијама представљају потенцијални циљ да се генетским инжењерингом генеришу варијанте које успешно подносе високе концентрације соли и периоде недостатак воде.
Референце
- Цампбелл, НА (2001). Биологија: појмови и односи. Пеарсон Едуцатион.
- Финкелстеин, Р. (2013). Синтеза и реакција апсцесне киселине. Књига Арабидопсис / Америчко друштво биљних биолога, 11.
- Гомез Цаденас, А. (2006). Фитохормони, метаболизам и начин деловања, Аурелио Гомез Цаденас, Пилар Гарциа Агустин едиторес. Науке.
- Химмелбацх, А. (1998). Сигнализација апсцисинске киселине за регулисање раста биљака. Филозофске трансакције лондонског Краљевског друштва Б: Биологицал Сциенцес, 353 (1374), 1439-1444.
- Намбара, Е., и Марион-Полл, А. (2005). Биосинтеза и катаболизам апсцесне киселине. Анну. Рев. Плант Биол., 56, 165-185.
- Равен, ПХЕ, Раи, Ф. и Еицххорн, СЕ биљна биологија. Редакција Реверте.