ЦЕРЕБРАЛНА КОРА: СЛОЈЕВИ, ФУНКЦИЈЕ, НЕУРОНИ - НЕУРОПСИХОЛОГИЈА - 2025

Церебрални кортекс или церебрални кортекс је нервни ткиво које покрива површину мождане хемисфере. То је највиша регија мозга. Ова структура мозга достиже свој максималан развој код примата, слабије је развијена код других животиња и повезана је са развојем сложенијих когнитивних и интелектуалних активности.

Церебрална кора је основно подручје мозга за функционисање људских бића. У овој регији врше се функције попут перцепције, маште, мисли, просуђивања или одлуке.

Анатомски има низ танких слојева сачињених од сиве материје који се налазе изнад широке колекције путева беле материје.

Мождани кортекс има савијени облик, тако да ако би био продужен представљао би веома велику масу. Конкретно, истраживање показује да би се укупна површина мождане коре могла састојати од око 2500 квадратних центиметара.

Исто тако, ову велику масу мозга карактерише то што садржи огроман број неурона у себи. Генерално, процењује се да у можданој коре има око 10 милијарди неурона, што би чинило око 50 билиона синапси.

Карактеристике мождане коре

Церебрални кортекс људи представљен је листом сиве материје која покрива две хемисфере мозга. Има веома сложену структуру у којој су различити чулни органи представљени у одређеним областима или зонама, које се називају примарним сензорним подручјима.

Свако од пет чула која људска бића поседују (вид, додир, мирис, укус и додир) развија се у одређеној регији коре. Односно, сваки сензорни модалитет има дефинисану територију унутар мождане коре.

Поред сензорних региона, мождана кора има и више секундарних соматских, асоцијативних и моторичких региона. У овим областима разрађују се кортикални аферентни и асоцијативни системи који омогућују учење, памћење и понашање.

Цереброваскуларни систем. Извор: Бруце Блаус преко Викимедиа Цоммонса

У том смислу се мождана кора сматра посебно релевантном регијом у развоју виших активности људског мозга.

Најнапреднији и најразвијенији процеси људских бића као што су резоновање, планирање, организовање или удруживање изводе се у различитим областима мождане коре.

Из тог разлога, мождана коре чине структуру која, из људске перспективе, добија максималну сложеност. Мождани кортекс је резултат спорог еволутивног процеса који је можда започео пре више од 150 милиона година.

Слојеви

Главна карактеристика мождане коре је да је састављен од различитих слојева сиве материје. Ови слојеви чине структуру кортекса и дефинишу његову структурну и функционалну организацију.

Слојеве мождане коре се не карактерише само дефинисањем са структуралног становишта, већ и са филогенетске перспективе. Другим речима, сваки од слојева коре мождане коре одговара различитом еволутивном тренутку. На почетку људске врсте, мозак је био мање развијен, а кортекс је имао мање слојеве.

Развој мождане коре човека. Извор: Ван Ессен Лаб (Универзитет Васхингтон у Ст. Лоуису), у сарадњи с Террие Индер, Јефф Неил и Јасон Хилл-ом, између осталих. Лиценца за бесплатну документацију ГНУ-а, путем Викимедиа Цоммонса

Кроз еволуцију врста, ови слојеви су се повећавали, што је чињеница која је повезана са порастом когнитивних и интелектуалних капацитета људских бића током времена.

Молекуларни слој

Молекуларни слој, такође познат као плексиформни слој, је површно подручје мождане коре и, према томе, најновији изглед.

Има густу мрежу нервних влакана која су тангенцијално оријентисана. Ова влакна су изведена из пирамидалних и вретенастих дендрита, аксона звјезданих и Мартинотти ћелија.

У молекуларном слоју могу се наћи и различита влакна која потичу из таламуса, асоцијативних и коммисуралних влакана. Будући да је кортекс највише површине, велики број синапси је успостављен између различитих неурона у молекуларном слоју.

Спољашњи зрнати слој

Спољни грануларни слој је други површински део кортекса и лежи испод молекуларног слоја. Садржи велики број малих пирамидалних и звјезданих ћелија.

Дендрити ћелија спољног грануларног слоја завршавају се у молекуларном слоју и аксони улазе у дубље слојеве мождане коре. Из тог разлога, спољни грануларни слој је повезан са различитим пределима кортекса.

Спољашњи пирамидални слој

Спољни пирамидални слој, као што му име каже, сачињен је од пирамидалних ћелија. Карактерише га представљајући неправилни облик, односно величина слоја се повећава од површинске границе до најдубље границе.

Дендрити неурона пирамидалног слоја прелазе у молекуларни слој, а аксони путују као пројекција, асоцијација или коммиссурална влакна према белој материји смештеној између слојева мождане коре.

Унутрашњи зрнати слој

Унутрашњи зрнати слој састоји се од звјезданих ћелија које су врло компактно распоређене. Има високу концентрацију хоризонтално распоређених влакана познатих као спољни појас Баилларгера.

Ганглијски слој

Ганглионски слој или унутрашњи пирамидални слој садржи веома велике и средње велике пирамидалне ћелије. Исто тако, укључују велики број хоризонтално распоређених влакана која формирају унутрашњу траку Баилларгера.

Мултиформни слој

Коначно, мултиформни слој, познат и као полиморфни ћелијски слој, у основи садржи ћелије вретена. Исто тако, укључују модификоване пирамидалне ћелије са троугластим или овоидним ћелијским телом.

Многа нервна влакна мултиформног слоја улазе у доњу белу материју и повезују слој са међупредстављеним регионима.

Функционална организација

Нервни систем и мозак

Мождана коре се такође могу организовати у складу са активностима које се спроводе у свакој регији. У том смислу, одређена подручја мождане коре обрађују специфичне сигнале сензорне, моторичке и асоцијацијске природе.

Осетљива подручја

Сензорна подручја су регије мождане коре које примају информације осетљиве природе и уско су повезане са перцепцијом.

Информације приступају можданој коре углавном кроз задњу половину обе хемисфере. Примарна подручја садрже најдиректније везе са периферним сензорним рецепторима.

С друге стране, секундарна сензорна и асоцијациона подручја обично су суседна примарним областима. Опћенито, они примају информације и из подручја примарне асоцијације и из нижих подручја мозга.

Главни задатак подручја асоцијације и секундарних подручја је интегрирање осјетљивих искустава како би се генерирали обрасци препознавања и понашања. Главне осетљиве регије мождане коре су:

1. Примарно соматосензорно подручје (подручја 1, 2 и 3).
2. Примарно визуелно подручје (подручје 17).
3. Примарно слушно подручје (подручја 41 и 42).
4. Примарно подручје укуса (подручје 43).
5. Примарно мирисно подручје (подручје 28).

Подручја мотора

Главни зглобови и сулере мождане коре. Извор: Лорензо Бандиери путем Викимедиа Цоммонса

Моторичка подручја налазе се у предњем дијелу хемисфера. Они су одговорни за покретање можданих процеса повезаних са кретањем и покретање таквих активности.

Најважнија подручја мотора су:

1. Примарно подручје мотора (подручје 4).
2. Језичко подручје бушилице (подручје 44 и 45).

Подручја удружења

Подручја асоцијације мождане коре корелирају са сложенијим интеграционим функцијама. У овим регионима се обављају активности као што су процеси памћења и спознаје, управљање емоцијама и развој расуђивања, воље или просуђивања.

Подручја удружења играју посебно важну улогу у развоју особина личности и карактера код људи. Исто тако, то је суштинска регија мозга у одређивању интелигенције.

Подручја асоцијације обухватају одређена моторна подручја и специфичне сензорне регије.

Нервне ћелије

У можданој коре има мноштво ћелија изнутра. Конкретно, пет различитих врста неурона је специфицирано у овој регији мозга.

Пирамидалне ћелије

Хумани пирамидални неурон примећен Голгијевом методом. Извор: Боб Јацобс, лабораторија за квантитативну неуроморфологију одсека за психологију колеџа у Колораду преко Викимедиа Цоммонса

Пирамидне ћелије су неурони који карактеришу облик пирамиде. Већина ових ћелија садржи пречник између 10 и 50 микрона.

Међутим, постоје и велике пирамидалне ћелије. Познате су као Бетз ћелије и могу да имају пречник до 120 микрона.

И мале пирамидалне ћелије и велике пирамидалне ћелије налазе се у прецентралном моторном гирусу и обављају првенствено активности повезане са кретањем.

Звјездане ћелије

Звјездане ћелије, познате и као зрнчане ћелије, су мали неурони. Обично су пречника око 8 микрометара и имају полигонални облик.

Вретенасте ћелије

Вретенасте ћелије су неурони који на површини имају вертикалну уздужну ос. Они су углавном концентрисани у дубљим кортикалним слојевима мозга.

Аксони ових неурона потичу из доњег дела ћелијског тела и усмерени су према белој материји као пројекција, асоцијација или коммисурално влакно.

Хоризонталне ћелије Цајала

Цајал хоризонталне ћелије су мале вретенасте ћелије које су хоризонтално оријентисане. Налазе се у већини површних слојева мождане коре и играју критичну улогу у развоју ове регије мозга.

Ове врсте неурона је открио и описао Рамон и Цајал крајем 19. века, а накнадна истраживања показала су да су оне неопходне ћелије за координацију активности неурона.

Да би достигле свој положај у можданој коре, хоризонталне ћелија Цајал морају координирано мигрирати током ембриогенезе мозга. Односно, ови неурони путују од свог места рођења до површине мождане коре.

Што се тиче молекуларног узорка ових неурона, Вицтор Боррелл и Осцар Марин са Института за неурознаност Алицантеа, показали су да хоризонталне ћелије Цајала представљају оријентацију неуронских слојева кортекса током ембрионалног развоја.

У ствари, распршивање ових ћелија потиче током почетних фаза ембрионалног развоја. Ћелије су рођене у различитим деловима мозга и мигрирају према површини мозга све док га не покрију у потпуности.

Коначно, недавно је показано да менингеалне мембране имају и друге функције осим заштитних које су првобитно претпостављале. Менинги служе као супстрат или пут хоризонталним ћелијама Цајала за њихову тангенцијалну миграцију кроз површину кортекса.

Мартинотти ћелије

Последњи неурони који чине неуронску активност мождане коре су добро познате Мартинотти ћелије. Састоје се од малих мултиформних неурона присутних на свим нивоима мождане коре.

Ови неурони су добили име по Царлу Мартиноттију, студентском истраживачу Цамила Голгија који је открио постојање ових ћелија у коре мозга.

За ћелије Мартиноттија је карактеристично да су мултиполарни неурони са кратким арборесцентним дендритима. Они се шире кроз различите слојеве мождане коре и шаљу своје аксоне у молекуларни слој, где се формирају аксонске арборизије.

Недавна истраживања ових неурона показала су да Мартинотти ћелије учествују у инхибицијском механизму мозга.

Тачније, када пирамидални неурон (који је најчешћи тип неурона у можданој коре) почне прекомерно да се узбуђује, Мартинотти ћелије почињу да преносе инхибиторне сигнале у околне нервне ћелије.

У том смислу, слиједи да епилепсија може бити снажно повезана са недостатком Мартинотти ћелија или недостатком активности ових неурона. У то време ове ћелије више не регулишу пренос живаца у мозгу, што је чињеница која узрокује неравнотежу у функцији кортекса.

Референце

1. Абелес М, Голдстеин МХ. Функционална архитектура мачјег примарног слушног кортекса. Колонарска организација и организација према дубини. Ј Неурофизиол 1970; 33: 172-87.
2. Бласдел ГГ, Лунд ЈС. Прекид аферентних аксона у макаки стријатној коре. Ј Неуросци 1983; 3: 1389-413.
3. Цханг ХТ. Кортикални неурони са посебним освртом на апикалне дендрите. Количина биола 1952; 17: 189-202.
4. Фелипе Ј. Лустер ћелије и епилепсија. Браин 1999; 122: 1807-22.
5. Рамон и Цајал С. Неуе Дарстеллунг вто хистологисцхен Бау дес Централнеревенсистем. Арцх Анат Пхисиол 1893: 319-428.
6. Рубенстеин ЈЛР, Ракић П. Генетска контрола кортикалног развоја. Цереб Цортек 1999; 9: 521-3.