У пептидогликане представљају главне компоненте ћелијског зида бактерија. Такође су познати и као „муреин врећице“ или једноставно „муреин“, а по њиховим карактеристикама бактерије деле на две велике групе: грам-негативне и грам-позитивне.
Грам-негативне бактерије се разликују по томе што имају пептидогликански слој између својих унутрашњих и спољашњих ћелијских мембрана, док грам-позитивне бактерије такође имају слој овог једињења, али који се налази само на спољњем делу плазма мембране.
Схема структуре пептидогликана у Е. цоли (Извор: Иикразуул / Публиц домаин виа Викимедиа Цоммонс)
Код грам-негативних бактерија пептидогликан заузима око 10% ћелијске стијенке, за разлику од грам-позитивних бактерија слој пептидогликана може да заузме око 90% ћелијске стијенке.
Структура типа „мреже“ коју формирају молекули пептидогликана један је од фактора који бактеријама даје велику отпорност на спољашње агенсе. Његова структура састоји се од дугих ланаца гликана који се удружују у формирану отворену мрежу која покрива целу цитосолну мембрану.
Ланци ове макромолекуле имају просечну дужину од 25 до 40 јединица причвршћених дисахарида, мада је откривено да врсте бактерија поседују дисахаридне ланце веће од 100 јединица.
Пептидогликан такође учествује у транспорту молекула и супстанци из унутарћелијског простора у ванћелијско окружење (површина), јер се молекули прекурсора овог једињења синтетишу у унутрашњости цитосола и извозе на спољну страну ћелије.
Синтеза пептидогликана
Синтеза пептидогликана укључује више од двадесет различитих реакција које се одвијају на три различита места у бактеријској ћелији. Први део процеса је где се стварају прекурсори пептидогликана и то се догађа у цитосолу.
На унутрашњем лицу цитосолне мембране долази до синтезе липидних интермедијара и последњи део, где се одвија полимеризација пептидогликана, јавља се у периплазматском простору.
Процес
Прекурсори уридин-Н-ацетилглукозамин и уридин-Н-ацетилмураминска киселина формирају се у цитоплазми из фруктозе-6-фосфата и реакцијама које катализују три ензима транспептидазе, које делују узастопно.
Састав пентапептидних ланаца (Л-аланин-Д-глутамин-диаминопимелинска киселина-Д-аланин-Д-аланина) производи се поступно дејством ензима лигазе који додају корак по корак аминокиселину аланин, остатак Д-глутамин, други из диаминопимеланске киселине и други дипептид Д-аланин-Д-аланин.
Интегрални мембрански протеин назван фосфо-Н-ацетилмурамил-пентапептид-трансфераза, који се налази са унутрашње стране, катализује први корак синтезе у мембрани. Овим се врши пренос уридин-Н-ацетилмурамске киселине из цитоплазме у бактопренол (хидрофобни липид или алкохол).
Бактопренол је преносник повезан са унутрашњим лицем ћелијске мембране. Када се уридин-Н-ацетилмураминска киселина веже на бактопренол, настаје комплекс познат као липид И. Затим трансфераза додаје други молекул, пентапептид и формира се други комплекс познат као липид ИИ.
Липид ИИ се затим састоји од уридин-Н-ацетилглукозамина, уридин-Н-ацетилмурамске киселине, Л-аланина, Д-глукозе, диаминопимеличне киселине и дипептида Д-аланин-Д-аланина. Коначно, на овај начин се прекурсори уграђују у макромолекуларни пептидогликан из ћелијске спољашњости.
Транспорт липида ИИ из унутрашњег у унутрашње лице цитоплазме је последњи корак у синтези и катализује га ензим "мурамска флипаза", који је одговоран за уградњу ново синтетизованог молекула у ванћелијски простор где ће се кристализирати .
Структура
Пептидогликан је хетерополимер састављен од дугих ланаца угљених хидрата који се пресецају са кратким пептидним ланцима. Ова макромолекула окружује целу спољну површину бактеријске ћелије, има „чврсту мрежицу“ и интегрални облик, али карактерише је велика еластична способност.
Ланци угљених хидрата или угљених хидрата сачињени су од понављања дисахарида који наизменично садрже амино шећере као што су Н-ацетилглукозамин и Н-ацетилмураминска киселина.
Графички приступ решетканој структури пептидогликана (Извор: Брадлеихинтзе / ЦЦ0 преко Викимедиа Цоммонс)
Сваки дисахарид се веже за другог путем гликозидне везе типа β (1-4), која се формира у периплазматском простору дејством ензима трансгликосилазе. Између грам-негативних и грам-позитивних бактерија постоје разлике у редоследу компоненти које су део пептидогликана.
Пептидогликан у грам негативној ћелији
Пептидогликан у својој структури има Д-лактилну групу повезану са Н-ацетилмурамском киселином, која омогућава ковалентно сидрење кратких пептидних ланаца (углавном у дужини од две до пет аминокиселина) кроз амидну везу.
Пептидогликан у грам позитивној ћелији
Састављање ове структуре догађа се у ћелијској цитоплазми током прве фазе биосинтезе пептидогликана. Сви формирани пептидни ланци имају аминокиселине у Д и Л конфигурацији, које се синтетишу ензимом рацемазе из Л или Д облика одговарајуће аминокиселине.
Сви пептидогликански ланци имају најмање једну аминокиселину са двоструким карактеристикама, јер то омогућава да се мрежа између суседних ланаца ћелијске стијенке формира и преплиће.
Карактеристике
Пептидогликан поседује најмање 5 главних функција бактеријских ћелија, и то:
- Заштитите интегритет ћелија од унутрашњих и / или спољних промена осмотског притиска, омогућавајући бактеријама да издрже екстремне промене температуре и опстану у хипотоничним и хипертоничним окружењима у односу на унутрашњост.
- Заштитите бактеријску ћелију од напада патогена: крута мрежа пептидогликана представља физичку баријеру коју је тешко превазићи код многих спољашњих инфективних узрочника.
- Одржава ћелијску морфологију: многе бактерије користе своју посебну морфологију да имају већу површину и да заузврат добију већу количину елемената који учествују у њиховом метаболизму да би створили енергију. Многе бактерије живе под невјероватним вањским притисцима и одржавање њихове морфологије је од суштинске важности за преживљавање у таквим условима.
- Дјелује као подршка многим структурама које су усидрене у станичној стијенци бактерија. Многе структуре, на пример, цилија, захтевају чврсто сидрење у ћелији, али им то истовремено омогућава могућност кретања у ванћелијском окружењу. Сидриште унутар ћелијског зида омогућава цилији ову посебну покретљивост.
- Регулише раст и дељење ћелија. Крута структура која значи да ћелијски зид представља баријеру да ћелија има ограничено ширење на одређени волумен. Такође регулише да се дељење ћелија не одвија неуредно у целој ћелији, већ се одвија у одређеној тачки.
Референце
- Хелал, АМ, Саиед, АМ, Омара, М., Елсебаеи, ММ, и Маихоуб, АС (2019). Пептидогликански путеви: има их још. РСЦ напредак, 9 (48), 28171-28185.
- Куинтела, Ј., Цапаррос, М., и де Педро, МА (1995). Променљивост структурних параметара пептидогликана у грам-негативним бактеријама. ФЕМС микробиолошка писма, 125 (1), 95-100.
- Рогерс, ХЈ (1974). Пептидогликани (муропептиди): структура, функција и варијације. Анали Њујоршке академије наука, 235 (1), 29-51.
- Воллмер, В. (2015). Пептидогликан. У молекуларној медицинској микробиологији (стр. 105-124). Академска штампа.
- Валдемар Воллмер, Бернард Јорис, Паулетте Цхарлиер, Симон Фостер, бактеријске пептидогликанске (муреин) хидролазе, ФЕМС Мицробиологи Ревиевс, том 32, бр. 2, март 2008, стр. 259–286.