ТРАНСПОРТНИ ЛАНАЦ ЕЛЕКТРОНА: КОМПОНЕНТЕ, РЕДОСЛЕД, ИНХИБИТОРИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Елецтрон транспорт Ланац се састоји од скупа протеинских молекула и коензима унутар мембране. Као што му име каже, одговоран је за транспорт електрона из коензима НАДХ или ФАДХ2 до коначног рецептора који је О2 (молекуларни кисеоник).

У овом процесу транспорта, енергија која се ослобађа када се електрони из коензима до молекуларног кисеоника преносе кроз редокс центре везане за протеине, повезана је са производњом енергије (АТП). Ова енергија се добија захваљујући градијенту протона који се ствара у унутрашњој митохондријској мембрани.

Извор: Корисник: Роззицхан

Овај транспортни систем састоји се од различитих компоненти које се могу наћи у најмање два оксидациона стања. Сваки од њих се ефикасно редукује и поново оксидује током кретања електрона из НАДХ или ФАДХ2 у О2.

Коензими НАД + и ФАД се смањују на путу оксидације масних киселина и циклусу лимунске киселине као последице оксидације различитих супстрата. Ови коензими се након тога оксидују у ланцу електронског транспорта.

Дакле, систем електронског транспорта састоји се од низа реакција редукције оксидације које су повезане једна са другом.

Ланчане компоненте

У зависности од врсте организма, може се посматрати 3 до 6 компоненти које чине ланац транспорта електрона. Процес преноса електрона и синтеза АТП оксидативном фосфорилацијом су процеси који се одвијају у мембрани.

У случају прокариотских ћелија (аеробне бактерије), ти процеси се јављају повезани са плазма мембраном. У еукариотским ћелијама јавља се у митохондријској мембрани, па се компоненте преноса електрона налазе у унутрашњем делу мембране.

Електрони се постепено преносе кроз четири комплекса који чине ланац електронског транспорта.

Сваки комплекс има неколико протеинских компоненти повезаних са протетским групама (не-аминокиселинске компоненте коњугованих протеина) редокс, које омогућавају да се њихови потенцијали редукције повећају.

Поред тога, овај транспортни систем састоји се од различитих молекуларних врста као што су флавопротеини; коензим К који се такође назива убикинон (ЦоК или УК); различити цитохроми као што су цитохром б, ц, цл, а и а3; протеини са Фе-С групама и протеини везани за Цу. Ови молекули се везују за мембрану, са изузетком цитохрома ц.

Комплекс И

Комплекс који сам назвао НАДХ коензим хинон оксидоредуктаза, или НАДХ дехидрогеназа, састоји се од око 45 полипептидних ланаца и садржи један молекул флавин мононуклеотида (ФМН) и осам до девет Фе-С кластера. Као што му име каже, овај комплекс преноси пар електрона из коензима НАДХ у ЦоК.

Функција комплекса НАДХ дехидрогеназе започиње везањем НАДХ за комплекс на страни матрице унутрашње митохондријске мембране. Затим се електрони транспортују из НАДХ у ФМН. Након тога, електрони прелазе из редукованог флавина (ФМНХ2) у Фе-С протеине.

ФМНХ2 делује као својеврсни мост између НАДХ и Фе-С протеина, будући да потоњи може пренијети само један електрон, док коензим НАДХ преноси два, тако да флавини извршавају овај пријенос једног електрона захваљујући до свог редокс стања полухинона.

Коначно, електрони се преносе из Фе-С кластера у коензим К, који је мобилни носач електрона са изопреноидним репом који га чини хидрофобним, омогућавајући му да пређе центар митохондријске мембране.

Комплекс ИИ

Комплекс ИИ, познатији као сукцинат дехидрогеназа, је интегрални протеин унутрашње митохондријске мембране и ензим је који интервенише у циклусу лимунске киселине.

Овај комплекс је састављен од две хидрофилне и две хидрофобне подјединице са хеме б групама које обезбеђују место везања за ЦоК, поред флавопротеина и протеина са Фе-С.

У циклусу лимунске киселине (Кребс или циклус трикарбоксилне киселине) сукцинат се претвара у фумарат сукцинатом дехидрогеназом, смањујући коензим ФАД у ФАДХ2. Из овог последњег коензима електрони се преносе у Фе-С центре који их заузврат преносе у ЦоК.

Током реакција овог преноса електрона, стандардни редокспоксидни потенцијал је веома низак, што спречава да се ослобађа слободна енергија потребна за синтезу АТП-а.

То значи да је комплекс ИИ једини комплекс у ланцу преноса електрона који није способан да обезбеди енергију за синтезу АТП-а. Међутим, овај комплекс је кључан у процесу, јер преноси електроне из ФАДХ2 у остатак ланца.

Комплекс ИИИ

Комплекс ИИИ, комплекс цитокрома бц1 или ЦоК цитокром ц редуктаза, преноси електроне са редукованог коензима К у цитокром ц. До овог преноса долази кроз један редок пут, познат као К циклус.

Овај комплекс састоји се од протеина са Фе-С и три различита цитохрома, при чему атом гвожђа смештен у хеме групи циклично варира између редукованог (Фе2 +) и оксидованог (Фе3 +) стања.

Цитохроми су транспортни хемопротеини електрона који поседују редокс активност. Присутни су у свим организмима, осим неких облигатих анаероба.

Ови протеини имају хеме групе које се наизменично измеђују између два стања оксидације (Фе2 + и Фе3 +). Цитохром ц је мобилни носач електрона слабо повезан са унутрашњом мембраном митохондрија.

Цитохроми који се налазе у овом комплексу су цитохроми б, ц и а, сва 3 су редовно активни протеини са хее групама различитих карактеристика, који наизменично измјењују оксидациона стања између Фе2 + и Фе3 +.

Цитохром ц је протеин периферне мембране који делује као "шатл" електрона са цитокромом ц1 и комплексом ИВ.

Комплекс ИВ

Цитохром ц и О2 су коначни рецептори за електроне добијене оксидацијом органског материјала, па су комплексни ИВ или цитокром ц оксидаза терминални ензим у процесу преноса електрона. Ово прихвата електроне из цитокрома ц и преноси их на редукцију О2.

Функција комплекса је да катализује оксидацију једног електрона од четири узастопна молекула редукованог цитохрома ц, односно да истовремено смањује четири електрона из једног молекула О2, чиме се на крају стварају два молекула Х2О.

Секвенција преноса електрона

Електрони се преносе из комплекса И и ИИ у комплекс ИИИ захваљујући коенциму К, а одатле прелазе у комплекс ИВ преко цитокрома ц. Како електрони пролазе кроз ова четири комплекса, они повећавају потенцијал редукције, ослобађајући енергију, која се затим користи за синтезу АТП-а.

Све у свему, пренос пара електрона проузрокује транслокацију 10 протона кроз мембрану; четири у комплексима И и ИВ и два у комплексу ИИИ.

НАДХ дехидрогеназа

Овај ензим катализује оксидацију коензима НАДХ коензимом К. Електрони се крећу од НАДХ до ФМН који су причвршћени на хидрофилни реп комплекса И. Кластери Фе-С преносних електрона један по један. Ове Фе-С групе редукују ЦоК, који је уграђен у мембрану, до убиквинол (редуковани ЦоК).

Током преношења електрона у ЦоК, четири протона се заузврат преносе кроз унутрашњу мембрану у интермембрански простор. Механизам транслокације ових протона укључује протеине смештене у хидрофобном репу комплекса И.

Процес преноса електрона у овом кораку ослобађа слободну енергију, тачније -16.6 кцал / мол.

ЦоК-цитокром ц редуктаза и циклус К

Коензим К оксидује цитокромом ц, у реакцији коју катализује овај коензим. Оксидација убикинол-а (редуковани ЦоК) се догађа на одређеном месту комплекса (Ко или оксидационо место) у митохондријској мембрани, преносећи два електрона, један у протеин са Фе-С групама, а други у хеме групе.

У К циклусу оксидацијом ЦоК настаје полухинон, где се електрони преносе у хеме групе б1 и бх. Како се догоди овај пренос електрона, други ЦоК се оксидује на месту Ко, понављајући циклус.

Овај циклус узрокује трансфер два електрона и заузврат транслокацију четири протона у међумембрански простор, уз ослобађање -10,64 кцал / мол слободне енергије.

Цитохром ц оксидаза

Овај ензим (комплекс ИВ) катализује оксидацију цитокрома ц (редукованог) О2, који је крајњи акцептор електрона. Овај трансфер производи једну Х2О молекулу за сваки пар електрона који се преносе поред транслокације протона кроз мембрану.

Електрони се померају један по један, од редукованог цитохрома ц до пара ЦуА јона, затим прелазе у хеме групу и коначно стижу до бинуклеарног центра комплекса који садржи јоне ЦуБ и хеме а3, где долази до преноса четири електрона до кисеоника.

У комплексу ИВ елементи прелазе електроне један по један, тако да се О2 постепено смањује, тако да не долази до ослобађања неких токсичних једињења, као што су супероксид, водоник пероксид или хидроксилни радикали.

У овој фази ослобођена енергија одговара -32 кцал / мол. Електрохемијски градијент настао током процеса преноса и промене енергије (ΔЕ) изазване од стране пара електрона приликом проласка кроз четири комплекса, у свакој фази одговара слободној енергији неопходној за производњу молекула АТП.

Сукцинантна дехидрогеназа

Као што је већ поменуто, овај комплекс има једину али важну функцију увођења ФАДХ2 електрона из циклуса лимунске киселине у ланац транспорта електрона.

Овај ензим катализује оксидацију коензима ФАДХ2 коензимом К (оксидованим). У циклусу са лимунском киселином, док сукцинат оксидује до фумарата, два електрона и два протона се преносе у ФАД. Након тога, ФАДХ2 преноси ове електроне у ЦоК кроз Фе-С центре комплекса.

Коначно, из ЦоК се електрони преносе у комплекс ИИИ, пратећи горе описане кораке.

Комплекси ланца су независни

Четири комплекса који чине електронски транспортни ланац су независни, односно налазе се и делују независно у унутрашњој митохондријској мембрани, а кретање сваког од њих у мембрани не зависи или је повезано са осталим комплексима.

Комплекси И и ИИ крећу се у мембрани, преносећи своје електроне у ЦоК, који такође дифундира у мембрани и преноси их у комплекс ИИИ, одакле електрони прелазе у цитокром ц, који је такође покретљив у мембрани и депонује електроне у комплекс ИВ.

Инхибитори ланца електронског транспорта

Неки специфични инхибитори делују на ланац електронског транспорта који се мијешају у његов процес. Ротеноне је уобичајени инсектицид који се стехиометријски веже на комплекс И, спречавајући смањење ЦоК.

Неки лекови типа барбитурата, као што су Пиерицидин и Амитал, инхибирају комплекс И, ометајући пренос електрона из Фе-С група у ЦоК.

У комплексу ИИ, нека једињења попут теноилтрифлуороацетона и малоната делују као конкурентски инхибитори сукцината, спречавајући његову оксидацију и заузврат, пренос електрона у ФАД.

Неки антибиотици, као што су миксотиазол и стигмателин, везују се за К везујућа места ЦоК, инхибирајући пренос електрона из коензима К у Фе-С центре протеина.

Цијанид, азиди (Н3-), сумпорна киселина и угљени моноксид инхибирају комплекс ИВ. Ова једињења везују се за хемске групе, спречавајући преношење електрона у бинуклеарни центар комплекса или на кисеоник (О2).

Инхибирајући транспортни ланац електрона, производња енергије се зауставља оксидативном фосфорилацијом, узрокујући озбиљну штету, па чак и смрт организму.

Референце

1. Албертс, Б., Браи, Д., Хопкин, К., Јохнсон, А., Левис, Ј., Рафф, М., Робертс, К. и Валтер, П. (2004). Битна ћелијска биологија. Нев Иорк: Гарланд Сциенце. 2нд Едитион
2. Цоопер, ГМ, Хаусман, РЕ и Вригхт, Н. (2010). Ћелија. (стр. 397-402). Ед. Марбан.
3. Девлин, ТМ (1992). Уџбеник биохемије: са клиничким корелацијама. Јохн Вилеи & Сонс, Инц.
4. Гарретт, РХ и Грисхам, ЦМ (2008). Биохемија. Ед. Тхомсон Броокс / Цоле.
5. Равн, ЈД (1989). Биохемија (бр. 577.1 РАВ). Ед. Интерамерицана-МцГрав-Хилл
6. Воет, Д. и Воет, ЈГ (2006). Биохемија. Панамерицан Медицал Ед.