ГИББЕРЕЛИЧНА КИСЕЛИНА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, СИНТЕЗА, ФУНКЦИЈЕ - ХЕМИЈА - 2025

Гиберелинске киселина је биљка хормон ендогено свих васкуларних биљака (горе). Одговорна је за регулисање раста и развоја свих органа поврћа.

Гибберелична киселина, која припада групи биљних хормона познатих као "гиббереллинс". Било је то друго хемијско једињење класификовано као биљни хормон (супстанца која поспјешује раст) и заједно, гибереллини су један од најгледанијих фитохормона у области биљне физиологије.

Хемијска структура гибереличне киселине (Извор: креирао Минутемен помоћу БКцхем 0,12 путем Викимедиа Цоммонс)

Гиббереллинс (или гибереличне киселине) први пут је изоловао 1926. године јапански научник Еиицхи Куросава из гљиве Гибберелла фујикурои. Г. фујикурои је патоген одговоран за болест "глупе биљке" која изазива прекомерно издужење стабљика у биљкама риже.

Међутим, тек почетком 1950-их, разјашњена је хемијска структура гибереличне киселине. Убрзо након тога идентификована су многа једињења са сличном структуром, наводећи да су ендогени производи биљних организама.

Гибберелична киселина има вишеструко дејство на метаболизам биљака, пример су продужавање стабљика, развој цветања и активирање реакција асимилације хранљивих састојака у семенкама.

Тренутно је класификовано више од 136 једињења која су слична гибереллину, било ендогена у биљкама, која потичу из егзогених микроорганизама, или синтетички произведена у лабораторији.

карактеристике

У скоро свим уџбеницима, гиберелична киселина или гиббереллин скраћено су до слова ГА, А3 или Гас, а изрази "гиберелична киселина" и "гиббереллин" често се користе без разлике.

Гибберелична киселина, у свом облику ГА1, има молекуларну формулу Ц19Х22О6 и универзално је дистрибуирана у свим организмима биљног царства. Овај облик хормона је активан у свим биљкама и учествује у регулацији раста.

Хемијски, гибереличне киселине имају кичму која се састоји од 19 до 20 атома угљеника. Они су једињења сачињена од породице тетрацикличних дитерпенских киселина и прстен који чини централну структуру овог једињења је ент-гиберелан.

Гибберелична киселина се синтетише у многим различитим деловима биљке. Међутим, откривено је да се у ембриону семенки и у меристематским ткивима производе у много већој количини него у осталим органима.

Више од 100 једињења која су класификована као гибереллини сама по себи немају ефекте као фитохормони, већ су биосинтетски прекурсори активних једињења. Други су, с друге стране, секундарни метаболити који су инактивирани неким ћелијским метаболичким путем.

Заједничка карактеристика хормонално активних гибереличних киселина је присуство хидроксилне групе на њиховом атому угљеника на положају 3β, поред карбоксилне групе на угљенику 6 и γ-лактона између атома угљеника 4 и 10.

Синтеза

Пут синтезе гибереличне киселине дели много корака са синтезом осталих терпеноидних једињења у биљкама, а чак су пронађени и кораци који се деле код пута производње терпеноида код животиња.

Биљне ћелије имају два различита метаболичка пута за покретање биосинтезе гиббереллина: пут мевалоната (у цитосолу) и пут метилеритритол фосфата (у пластидама).

У првим корацима оба пута се синтетише геранилгеранил-пирофосфат, који делује као костур прекурсора за производњу гибереллин-дитерпена.

Пут који највише доприноси стварању гибереллина одвија се у пластидама, путем метилеритритол фосфата. Допринос цитосолног пута мевалоната није толико значајан као онај пластиде.

Шта је са геранилгеранил-пирофосфатом?

У синтези гибереличне киселине из геранилгеранил-пирофосфата учествују три различите врсте ензима: терпенске синтазе (циклазе), монооксигеназе цитокрома П450 и диоксигеназе зависне од 2-оксоглутарата.

Цитохром П450 монооксигеназе су међу најважнијим током процеса синтезе.

Ензими ент -копалил дифосфат синтаза и ент -каурен синтаза катализирају трансформацију метилеритритол фосфата у ент -каурена. Најзад, цитохром П450 монооксигеназа у пластиидима оксидира ент-каурен, претварајући га у гибереллин.

Метаболички пут синтезе гибберелина у вишим биљкама је високо очуван, међутим, метаболизам ових једињења увелико варира између различитих врста, па чак и између ткива исте биљке.

Карактеристике

Гибберелична киселина је укључена у више физиолошких процеса у биљкама, посебно у аспектима повезаним са растом.

Неки експерименти генетског инжењеринга засновани на дизајну генетских мутаната у којима су гени који кодирају гибереличну киселину "избрисани" омогућили су утврђивање да одсуство овог фитохормона резултира у патуљастим биљкама, упола мање од нормалних биљака.

Утицај одсуства гиббереличне киселине у јечму јечма (Извор: ЦСИРО преко Викимедиа Цоммонс)

Исто тако, експерименти исте природе показују да мутанти за гибереличну киселину показују кашњења у вегетативном и репродуктивном развоју (развој цвећа). Поред тога, иако разлог није утврђен са сигурношћу, примећена је мања количина укупних РНК-а у ткивима мутираних биљака.

Гибереллини такође учествују у фотопериодичној контроли издужења стабљика, што се показало егзогеном применом гиббереллина и индукцијом фотопериода.

Будући да је гиббереллин повезан са активирањем мобилизације и разградњом резервних супстанци садржаних у семену, једна од најчешће цитираних функција у библиографији је његово учешће у промоцији клијања семена многих биљних врста .

Гибберелична киселина је такође укључена у друге функције као што су скраћење ћелијског циклуса, проширивост, флексибилност и убацивање микротубула у ћелијску стијенку биљних ћелија.

Примене у индустрији

Гиббереллинс се широко користи у индустрији, нарочито у смислу агрономије.

Његова егзогена примена је уобичајена пракса да се постигну бољи приноси различитих култура од комерцијалног интереса. Посебно је користан за биљке са великим количинама лишћа и познато је да доприносе побољшању апсорпције и асимилације хранљивих састојака.

Референце

1. Таиз, Л., Зеигер, Е., Мøллер, ИМ, Мурпхи, А. (2015). Физиологија и развој биљака.
2. Пессаракли, М. (2014). Приручник о физиологији биља и усева. ЦРЦ Пресс.
3. Азцон-Бието, Ј. и Талон, М. (2000). Основе физиологије биљака (бр. 581.1). МцГрав-Хилл Интерамерицана.
4. Буцханан, ББ, Груиссем, В., & Јонес, РЛ (ур.). (2015). Биохемија и молекуларна биологија биљака. Јохн Вилеи & Сонс.
5. Лемон, Ј., Цларке, Г. и Валлаце, А. (2017). Да ли је примена гибереличне киселине користан алат за повећање производње овса ?. У „Радити више са мање“, Зборник радова 18. Аустралијске конференције о агрономији 2017, Балларат, Викторија, Аустралија, 24. и 28. септембра 2017. (стр. 1-4). Аустралиан Социети оф Агрономи Инц.
6. БРИАН, ПВ (1958). Гибберелична киселина: Нови биљни хормон који контролише раст и цветање. Часопис Краљевског удружења уметности, 106 (5022), 425-441.