ФЕРМЕНТАЦИЈА: ИСТОРИЈА, ПРОЦЕС, ВРСТЕ, ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Ферментације је хемијски процес којим један или више органских једињења деградирана једноставнијих једињења у у одсуству кисеоника (анаеробним условима). Изводе га многе врсте ћелија за производњу енергије у облику АТП-а.

Данас су организми способни да „ферментирају“ молекуле у одсуству кисеоника веома важни на индустријском нивоу, јер се они користе за производњу етанола, млечне киселине и других комерцијално релевантних производа који се користе за прављење вина, пива, сира и јогурта. итд.

Хлеб и пиво, два производа алкохолне ферментације квасца (Слика ПублицДомаинИмагес на ввв.пикабаи.цом)

Реч ферментација потиче од латинске речи фервере, што значи "кључати" и скована је алудирајући на бубрење уочено у првим ферментираним напицима, по изгледу слично као и кључање вреле течности.

Данас, као што је предложио Гаи-Луссац 1810. године, општи израз који се користи за анаеробни квар глукозе или других органских хранљивих материја у сврху производње енергије у облику АТП-а.

Пошто су прва жива бића која су се појавила на земљи вероватно живела у атмосфери без кисеоника, анаеробни распад глукозе је вероватно најстарији метаболички начин међу живим бићима за добијање енергије из органских молекула.

Историја ферментације

Људско знање о феномену ферментације исто је можда старо колико и пољопривреда, јер је хиљадама година човек промовисао претварање дробљеног слатког сока од грожђа у шумеће вино или претварање пшеничног теста у хлеб. .

Међутим, за прва друштва, трансформација ових "основних" елемената у ферментирану храну сматрана је својеврсном "мистеријом" или "чудесним" догађајем, јер није било познато шта је проузроковало.

Напредак научне мисли и проналазак првих микроскопа несумњиво су поставили важан преседан у пољу микробиологије и уз то омогућили решавање ферментативне „мистерије“.

Покуси Лавоисиера и Гаи-Луссаца

Графички портрет Антоинеа Лавоисиера (Извор: Х. Роуссеау (графички дизајнер), Е.Тхомас (гравер) Аугустин Цхалламел, Десире Лацроик Виа Викимедиа Цоммонс)

Лавоисиер, француски научник, касних 1700-их показао је да је у процесу претварања шећера у алкохол и угљен диоксид (као што се догађа током производње вина) тежина конзумираних супстрата била иста као и код производа. синтетизовано.

Касније, 1810. године, Гаи-Луссац је те тврдње сажео у следећој хемијској реакцији:

Ц6Х12О6 (глукоза) → 2ЦО2 (угљен диоксид) + 2Ц2Х6О (етанол)

Међутим, дуги низ година се тврдило да су ове хемијске промене примећене током ферментације производ молекулских вибрација које се емитују разградњом, односно мртвим ћелијама.

Једноставним речима: сви истраживачи су били уверени да је ферментација секундарни ефекат смрти неког организма, а не неопходан процес живог бића.

Квасац у акцији

Лоуис Пастеур у својој лабораторији. Виа Викимедиа Цоммонс

Касније је Лоуис Пастеур, 1857. године, обележио рођење микробиолошком хемијом када је повезао ферментацију са микроорганизмима попут квасца, из којих је тај термин био повезан са идејом постојања живих ћелија, уз производњу гасова. и нека органска једињења.

Касније, 1920. године, откривено је да у недостатку кисеоника, неки екстракти мишића сисара катализују стварање лактата из глукозе, као и да мноштво једињења добијених током ферментације зрна такође производи мишићне ћелије.

Захваљујући овом открићу, ферментација је генерализована као облик коришћења глукозе, а не као ексклузивни поступак за квасац и бактерије.

Многе касније студије значајно су рафинирале сазнања везана за феномен ферментације, јер су прочишћени метаболички путеви и ензими који су омогућили њихову експлоатацију у различите индустријске сврхе.

Општи процес ферментације

Као што смо рекли, ферментација је хемијски процес који укључује анаеробну трансформацију (без кисеоника) органског супстрата у једноставнија органска једињења која се ензиматским системима не могу метаболизовати "низводно" без интервенције кисеоника.

Изводе га различити ензими и обично се примећује у микроорганизмима као што су плијесни, квасци или бактерије, који производе низ секундарних производа које човјек користи у комерцијалне сврхе већ вијековима.

У хемијским реакцијама које се одвијају током ферментације, ензими (протеини који су у стању да убрзају различите хемијске реакције) хидролизирају своје супстрате и разграђују их или „пробављају“, дајући једноставније молекуле и више усвајајућих хранљивих материја, метаболички говорећи.

Вриједно је напоменути да ферментација није искључиви процес микроорганизама, јер се може догодити у неким животињским ћелијама (на пример, мишићним ћелијама) и у неким биљним ћелијама под одређеним условима.

Који су супстрати ферментирани?

На почетку научних истраживања везаних за ферментацију мислило се да су основни молекули у овом процесу угљени хидрати.

Међутим, убрзо је схваћено да су многе органске киселине (укључујући аминокиселине), протеине, масти и друга једињења ферментабилни супстрати за различите врсте микроорганизама, јер за њих могу функционирати као извор хране и енергије.

Важно је разјаснити да анаеробни метаболизам не даје исту количину енергије као аеробни метаболизам, јер се супстрати, уопштено, не могу у потпуности оксидисати, па се из њих не извлачи сва могућа енергија.

Сходно томе, анаеробни микроорганизми имају тенденцију да троше много веће количине супстрата да би извукли исту енергију коју би сличан микроорганизам излучио у аеробним условима (у присуству кисеоника).

О чему се ради ферментација?

Када дисање не може доћи, било због одсуства спољног акцелера електрона или због неког оштећења ћелијског респираторног ланца, ферментација је катаболички пут који се користи за производњу енергије из глукозе или других извора угљеника.

На пример, у случају глукозе, њена делимична оксидација се врши гликолитичким путем, кроз који се стварају пируват, АТП и НАДХ (ти производи се разликују у зависности од енергетског супстрата).

Под аеробним условима, пируват се даље оксидује када уђе у Кребсов циклус а производи овог циклуса уђу у ланац транспорта електрона. НАД + се такође регенерише током ових процеса, што омогућава да се одржи континуитет гликолитичког пута.

Када нема кисеоника, то јест у анаеробиози, пируват добијен оксидативним реакцијама (или другим резултирајућим органским једињењима) подлеже редукцији. Ово смањење омогућава регенерацију НАД +, што је темељни догађај за процес ферментације.

Редукција пирувата (или другог оксидативног производа) означава почетак синтезе отпадних продуката, а то су алкохоли, гасови или органске киселине, које се излучују у ванћелијску средину.

Колико енергије се производи?

Док потпуна оксидација једног мола глукозе до угљен-диоксида (ЦО2) и воде под аеробним условима ствара 38 молова АТП-а, ферментација производи између 1 и 3 мола АТП-а за сваки мол глукозе који се конзумира.

Врсте ферментације

Постоје различите врсте ферментације, много пута дефинисане не само крајњим производима поступка, већ и енергетским супстратима који се користе као „гориво“. Многи од њих биће дефинисани нарочито у индустријском контексту.

Као напомену читаоцу, вероватно је добра идеја да преиспитате неке аспекте енергетског метаболизма, посебно у вези са катаболизмом угљених хидрата (гликолиза), Кребсовим циклусом и ланцем транспорта електрона (дисање), како би разумели ову тему са већа дубина.

Може се поменути 5 врста ферментације:

- Алкохолна ферментација

- Ферментација млечне или млечне киселине

- Пропионска ферментација

- ферментација маслачка

- Мешана киселина ферментације

Алкохолна ферментација

Када се помиње ова врста ферментације, обично се подразумева да има везе са производњом етанола (ЦХ3ЦХ2ОХ или Ц2Х6О), који је врста алкохола (који алкохолна пића попут вина и пива имају, на пример) .

Индустријски гледано, главни микроорганизам који човек користи за добијање алкохолних пића је гљива слична квасцу, која припада врсти Саццхаромицес церевисиае.

Алкохолна ферментација (Извор: Аутор оригиналне верзије је Корисник: Норро. / ЦЦ БИ-СА (хттпс://цреативецоммонс.орг/лиценсес/би-са/4.0) путем Викимедиа Цоммонса)

Квасачи су заправо аеробни организми који могу расти као факултативни анаероб, тј. Ако услови налажу, они мењају метаболизам и прилагођавају се одсуству кисеоника за живот.

Као што смо расправљали у претходном одељку, енергетски учинак у анаеробним условима је много нижи него у аеробним, тако да је раст спорији.

Алкохолна ферментација укључује конверзију пирувата у етанол, што се одвија двостепеним процесом: прво трансформацијом пирувата у ацеталдехид, а затим из ацеталдехида у етанол.

Прва реакција, реакција конверзије пирувата у ацеталдехид, је декарбоксилација где се за сваки молекул пирувата ослобађа један молекул ЦО2 и катализује ензим пируват декарбоксилаза, коме је потребан кофактор познат као тиамин пирофосфат или ТПП.

Тако произведен ацеталдехид редукује се у етанол помоћу ензима алкохол дехидрогеназе, који користи један молекул НАДХ2 као кофактор за сваки молекул ацеталдехида, ослобађајући етанол и НАД +.

НАД + се може поново користити за редукцију глицералдехид 3-фосфата у једном од корака гликолитичког пута, омогућавајући синтезу АТП-а да се настави.

На индустријском нивоу, различити сојеви С. церевисиае се експлоатишу у различите сврхе, јер су неки „специјализовани“ за производњу вина, пива, хлеба итд., Због чега могу представљати неке карактеристичне метаболичке разлике.

Ферментација млечне или млечне киселине

Ова врста ферментације може се поделити на две: хомоферментативна и хетероферментативна. Прво се односи на производњу млечне киселине као јединог ферментативног продукта редукције гликолитичког пирувата, а друго на производњу млечне киселине и етанола.

- Хомолактична ферментација

Пируват произведен гликолитичким путем претвара се директно у млечну киселину захваљујући ензимском деловању млечне киселине дехидрогеназе. У овој реакцији, као и у другој реакцији алкохолне ферментације, молекул НАД + се регенерише да оксидује глицералдехид 3-фосфат у гликолизи.

За сваки молекул глукозе који се потроши тада се производе два молекула пирувата, тако да резултат млечне ферментације одговара два молекула млечне киселине по молекули глукозе (и два молекула НАД +).

Ова врста ферментације веома је честа код одређених врста бактерија које се називају бактерија млечне киселине и најједноставнија је врста ферментације која постоји.

Млечна киселина такође може да се производи у неким мишићним ћелијама, пошто се пируват, дејством лактат дехидрогеназе (који користи НАДХ2), претвара у млечну киселину.

- Хетеролактичка ферментација

У овој врсти ферментације, два молекула пирувата изведена из гликолизе се не користе за синтезу млечне киселине. Уместо тога, за сваки молекул глукозе један се пируват претвара у млечну киселину, а други се претвара у етанол или сирћетну киселину и ЦО2.

Бактерије које метаболишу глукозу на овај начин познате су као хетероферментативне бактерије млечне киселине.

Они не производе пируват кроз гликолитички пут, већ уместо тога користе део пентоз фосфатног пута за производњу глицералдехида 3-фосфата, који се потом метаболизује у пируват гликолизним ензимима.

Укратко, ове бактерије „пресече“ 5-фосфат ксилулозе (синтетисане из глукозе) у глицералдехид 3-фосфат и ацетил фосфат користећи ензим пентоз-фосфат кетолазу, стварајући ензим глицералдехид 3-фосфат (ГАП) и ацетил фосфат.

ГАП улази у гликолитички пут и претвара се у пируват, који се затим трансформише у млечну киселину захваљујући ензиму лактат дехидрогенази, док се ацетил фосфат може редуковати у сирћетну киселину или етанол.

Бактерије млечне киселине веома су важне за човека, јер се користе за производњу различитих ферментисаних деривата млека, међу којима се истиче јогурт.

Такође су одговорни за другу ферментирану храну као што је ферментирани купус или „кисели купус“, кисели краставци и ферментиране маслине.

- Пропионска ферментација

Ово спроводе пропионибактерије, способне да производе пропионску киселину (ЦХ3-ЦХ2-ЦООХ) и настањују румен биљоједивих животиња.

То је врста ферментације у којој бактерије користе глукозу гликолитички за производњу пирувата. Овај пируват је карбоксилиран у оксалоацетат, који се затим смањује у два корака за сукинацију, користећи обрнуте реакције Кребсова циклуса.

Сукцинат се затим претвара у сукцинил-ЦоА, а то заузврат, у метил малонил-ЦоА ензимом метил малонил мутазом, који катализује интрамолекуларно преуређивање сукцинил-ЦоА. Метил малонил-ЦоА се затим декарбоксилира дајући пропионил-ЦоА.

Овај пропионил-ЦоА даје пропионску киселину кроз реакцију преноса ЦоА-сукцината, коју катализује ЦоА-трансфераза. Бактерије млечне киселине и пропионибактерије користе се за производњу швајцарског сира, јер му пропионска киселина даје посебан укус.

- ферментација маслачка

Ферментација маслачка. Извор: Беллвастхов / ЦЦ БИ-СА (хттпс://цреативецоммонс.орг/лиценсес/би-са/4.0)

Изводе га бактерије које стварају споре које су облигати анаероби и углавном припадају роду Цлостридиум. У зависности од врсте, ове бактерије могу такође да производе бутанол, сирћетну киселину, етанол, изопропанол и ацетон (угљени диоксид је увек производ).

Ове бактерије разграђују глукозу путем гликолитичког пута и стварају пируват, који се декарбоксилира да би добио ацетил-ЦоА.

У неким бактеријама, два молекула ацетил-ЦоА се кондензују ензимом тиолазе, стварајући ацетоацетил-ЦоА и ослобађајући ЦоА. Ацетоацетил-ЦоА је дехидрогениран ензимом П-хидроксибутирил-ЦоА дехидрогеназа да би се формирао П-хидроксибутирил-ЦоА.

Последњи производ даје Цротонил-ЦоА дејством ензима кротоназа. Цротонил-ЦоА је поново редукован бутирил-ЦоА дехидрогеназом повезаном са ФАДХ2, стварајући бутирил-ЦоА.

Коначно, бутирил-ЦоА се претвара у маслачну киселину уклањањем дела ЦоА и додавањем молекула воде. Под алкалним условима (високи пХ), неке бактерије могу претворити маслачну киселину у н-бутанол

- Мешана киселина ферментације

Уобичајена је код бактерија познатих као Ентеробацтериацеае, које могу расти са или без кисеоника. Названа је "мешовитом киселином", јер се као резултат ферментације производе различите врсте органских киселина и неутралних једињења.

Резиме шеме ферментације мешане киселине (Извор: Оригинални учитавач био је НицоласГрандјеан на Француској Википедији. / ЦЦ БИ-СА (хттп://цреативецоммонс.орг/лиценсес/би-са/3.0/) виа Викимедиа Цоммонс)

У зависности од врсте, могу се произвести мрављенска киселина, сирћетна киселина, јантарна киселина, млечна киселина, етанол, ЦО2, бутанедиол, итд.

Такође је често позната и као ферментација мравље киселине, јер у анаеробним условима неке бактерије могу формирати мрављу киселину и ацетил-ЦоА из пирувата дејством лизма мравље-киселина-пируватне лизе.

Примери процеса у којима долази до ферментације

Постоји много примера процеса ферментације и њихових производа. Неки од ових примера могу обухватати:

Јогурт, производ ферментације (Слика Имо Флов на ввв.пикабаи.цом)

- салама (ферментирано месо), настала млечном ферментацијом бактерија млечне киселине

- Јогурт (ферментисано млеко), такође произведен од бактерија млечне киселине

- сир (ферментисано млеко), произведен од бактерија млечне киселине и пропионибактерија млечном и пропионском ферментацијом

Сир, производ ферментације бактерија млечне киселине и пропионибактерија (Слика липефонтес0 на ввв.пикабаи.цом)

- Хлеб (ферментација глутена из пшеничног теста), произведен квасцима алкохолном ферментацијом

- Вино и пиво (ферментација шећера у соку од грожђа и шећера у житарицама), произведена квасцима алкохолном ферментацијом

- Кафа и какао (ферментација шећера присутних у слузи воћа), произведена бактеријама млечне киселине, а квасци млечном и алкохолном ферментацијом.

Референце

1. Циани, М., Цомитини, Ф. и Манназзу, И. (2013). Ферментација.
2. Јункер, Б. (2000). Ферментација. Кирк-Отхмер Енциклопедија хемијске технологије.
3. Фрутон, Ј. (2006). Ферментација: витални или хемијски процес ?. Брилл.
4. Доелле, ХВ (1975). Ферментација. Бактеријски метаболизам, 559-692.
5. Нелсон, ДЛ, Лехнингер, АЛ и Цок, ММ (2008). Лехнингерови принципи биохемије. Мацмиллан.
6. Барнетт, ЈА (2003). Почеци микробиологије и биохемије: допринос истраживању квасца. Мицробиологи, 149 (3), 557-567.