ФИКСАЦИЈА АЗОТА: БИОТСКИ И АБИОТСКИ ПРОЦЕСИ - БИОЛОГИЈА - 2025

Нитроген фикатион је скуп биолошких и не - биолошке процесе који производе хемијске облике азота доступним жива бића. Доступност азота на важан начин контролира функционисање екосистема и глобалну биогеохемију, јер је азот фактор који ограничава нето примарну продуктивност у копненим и воденим екосистемима.

У ткивима живих организама, азот је део аминокиселина, јединица структурних и функционалних протеина као што су ензими. Такође је важан хемијски елемент у саставу нуклеинских киселина и хлорофила.

Поред тога, биогеохемијске реакције редукције угљеника (фотосинтеза) и оксидације угљеника (дисање) настају посредовањем ензима који садрже азот, јер су то протеини.

У хемијским реакцијама биогеохемијске азотног циклуса, овај елемент мења своје оксидациона стања од нуле у Н _2, на 3- у НХ ₃ , 3+ ин НО ₂ ^{- и} НХ ₄ ⁺ , и 5+ ин НО ₃ ^- .

Неколико микроорганизама искориштава енергију која настаје у овим реакцијама редукције азотног оксида и користи је у њиховим метаболичким процесима. Управо ове микробне реакције колективно покрећу глобални азотни циклус.

Најбројнији хемијски облик азота на планети је гасовити молекулски дијатомејски азот Н ₂ , који чини 79% Земљине атмосфере.

Такође је најмање реактивна хемијска врста, практично инертна, веома стабилна, због троструке везе која спаја оба атома. Из тог разлога, велика количина живих бића у атмосфери није доступна.

Азот у хемијским облицима који су доступни живим бићима добија се „фиксирањем азотом“. Фиксација азота може се догодити на два главна начина: абиотски облици фиксације и биотски облици фиксације.

Абиотски облици фиксације азота

Електричне олује

Слика 2. Електрична олуја Извор: пикабаи.цом

Муња или „муња“ произведена током електричних олуја нису само бука и светло; они су моћан хемијски реактор. Услед дејства муње, током олује настају азотни оксиди НО и НО ₂ , генерички названи НО _к .

Ови електрични пражњења, посматране као муње, стварају услови за високим температурама (30.000 ^о Ц) и високим притисцима који промовишу хемијску комбинацију кисеоника О ₂ и азота Н ₂ из атмосфере, стварајући азотних оксида НО _к .

Овај механизам има веома ниску стопу доприноса укупној брзини фиксације азота, али је најважнији међу абиотским облицима.

Сагорева фосилна горива

Антропогени допринос је производњи азотних оксида. Већ смо рекли да је јака троструку везу у азота молекула Н ₂ се могу поделити само под екстремним условима.

Сагоревање фосилних горива добијених из нафте (у индустрији и комерцијалном и приватном превозу, поморском, ваздушном и копненом) ствара огромне количине емисија НО _к у атмосферу.

Н ₂ О који се емитује изгарањем фосилних горива је снажни стакленички гас који доприноси глобалном загревању планете.

Сагоревање биомасе

Доприноси оксида душика НО _к су изгарањем биомасе у подручју са највишом температуром пламена, на пример у шумским пожарима, употребом огревног дрвета за грејање и кување, спаљивањем органског смећа и било каквом употребом биомасе као извора калоријска енергија.

Душикови оксиди НОк који се антропогеним путевима емитују у атмосферу узрокују озбиљне проблеме загађења околине, попут фотохемијског смога у градским и индустријским окружењима, и важан допринос киселој киши.

Емисија азота од ерозије тла и стење

Ерозија тла и атмосфера богата азотом, излажу минерале елементима који могу ослобађати душикове оксиде. Временске размере настају услед излагања факторима животне средине узроковане физичким и хемијским механизмима који делују заједно.

Тектонски покрети могу физички изложити стијене богате азотом. Накнадно, хемијским путем оборине са киселом кишом изазивају хемијске реакције које ослобађају НО _к, како из ове врсте стијена тако и из тла.

Постоје недавна истраживања која 26% укупног биорасположивог азота на планети додељују овим механизмима ерозије тла и стење.

Биотски облици фиксације азота

Неки бактеријских микроорганизама имају механизме способне да прекида троструку везу у Н ₂ и производњу амонијак НХ ₃ , која се лако трансформише у амонијум јона, метаболичког НХ ₄ ⁺ .

Слободно живи или симбиотични микроорганизми

Облици фиксације азота од стране микроорганизама могу се догодити кроз организме који живе на слободи или кроз организме који живе у симбиотским асоцијацијама са биљкама.

Иако постоје велике морфолошке и физиолошке разлике између микроорганизама који учвршћују азот, поступак фиксације и нитрогеназни ензимски систем који сви користе су веома слични.

Квантитативно, биотичка фиксација азота кроз ова два механизма (слободан живот и симбиоза) је најважнија на глобалном нивоу.

Механизми за одржавање активног система нитрогеназе

Микроорганизми који учвршћују азот имају стратешке механизме за одржавање активног ензимског система нитрогеназе.

Ови механизми укључују заштиту дишног система, конформациону хемијску заштиту, реверзибилну инхибицију активности ензима, додатну синтезу алтернативне нитрогеназе са ванадијумом и гвожђем као кофакторе, стварање дифузијских баријера за кисеоник и просторно одвајање нитрогеназа.

Неки имају мицроаеропхилиа, као што су цхемотропхиц бактерија родова Азоспирилиум, Акуаспириллум, Азотобацтер, Беијеринкиа, Азомонас, Деркиа, Цринебацтериум, Рхизобиум, Агробацтериум, Тхиобациллус, и пхототропхс родова глоеоцапса, фузије, Лингциллаториа, Спирулина, Спирулина и Лингциллаториа, Спирулториа, Спирулина и Нострум.

Други представљају факултативну анаеробиозу, као што су хемотрофични родови: Клебсиелла, Цитробацтер, Ервиниа, Бациллус, Пропионибацтериум и фототрофи родова Рходоспириллум, Рходопсуедомонас.

Биотичка фиксација азота микроорганизмима који живе

Микроорганизми који учвршћују азот који живе у тлу у слободном (асимбиотском) облику су у основи архебактерије и бактерије.

Постоји неколико типова бактерија и цијанобактерије који може претворити атмосфере азота, Н _{2, у} амонијаку, НХ ₃ . Према хемијској реакцији:

Н ₂ + 8Х ⁺ + 8е ^- +16 АТП → 2 НХ ₃ + Х ₂ + 16 АДП + 16Пи

Ова реакција захтева посредовање система нитрогеназна ензима и кофактора, витамина Б ₁₂ . Поред тога, овај нитроген фикатион механизам троши пуно енергије, ендотермни и захтева 226 кцал / мол Н ₂ ; Другим речима, она носи високу метаболичку цену, због чега мора да буде спојена са системом који производи енергију.

Енергија потребна током реакције Н-фиксације

Енергија за овај процес добија се из АТП-а, који долази од оксидативне фосфорилације спојене у ланац транспорта електрона (који користи кисеоник као крајњи акцептор електрона).

Процес редукције молекулског азота до амонијака такође смањује водоник у протонском облику Х ⁺ до молекулског водоника Х2 _.

Многи нитрогеназни системи спојили су систем за рециклирање водоника посредован ензимом хидрогеназе. Цијанобактерије које фиксирају азот пар спајају фотосинтезу са фиксацијом азота.

Ензим комплекс нитрогеназа и кисеоник

Ензимски комплекс нитрогеназе садржи две компоненте, компоненту И, динитрогеназу са молибденом и гвожђе као кофакторе (које ћемо назвати Мо-Фе-протеин) и компоненту ИИ, динитрогеназну редуктазу са гвожђем као кофактором (Фе-протеин).

Електрони укључени у реакцију донирају се прво компоненти ИИ, а потом компоненти И, где долази до смањења азота.

Да би дошло до преноса електрона са ИИ на И, Фе-протеин је потребан да се веже на Мг-АТП на два активна места. Ова унија ствара промене конформације Фе-протеина. Вишак кисеоника може да произведе још једну неповољну конформациону промену Фе-протеина, јер он отказује свој капацитет прихватања електрона.

Због тога је ензим комплекс нитрогеназе веома осетљив на присуство кисеоника изнад подношљивих концентрација и да неке бактерије развијају микроаерофилне животне форме или факултативну анаеробиозу.

Међу бактеријама које учвршћују слободни азот могу се поменути хемотрофи који припадају родовима Цлостридиум, Десулфовибрио, Десулфотомацулум, Метханосарцина, као и фототрофи родова Цхроматиум, Тхиопедиа, Ецтотхиордоспира, између осталих.

Биотичка фиксација азота микроорганизмима симбиотског живота са биљкама

Постоје и други микроорганизми који учвршћују азот који су способни да успоставе симбиотске асоцијације са биљкама, посебно са махунаркама и травама, било у облику екктимобиозе (где се микроорганизам налази изван биљке), или ендосимбиозе (где је микроорганизам живи унутар ћелија или у међућелијским просторима биљке).

Већина азота фиксираног у земаљским екосистемима долази из симбиотских асоцијација бактерија родова Рхизобиум, Брадирхизобиум, Синорхизобиум, Азорхизобиум, Аллорхизоиум и Месорхизобиум, са биљкама махунарки.

Постоје три занимљиве врсте симбиоза за учвршћивање азота: асоцијативне ризоценозе, системи са цијанобактеријама као симбионтима и међусобне ендоризобиозе.

Рхизоценоза

Код асоцијативних симбиоза сличних ризоценози, специјализоване структуре нису формиране у коренима биљака.

Примери ове врсте симбиозе утврђени су између биљака кукуруза (Зеа маиз) и шећерне трске (Саццхарум оффицинарум) са Глуцонацетобацтер, Азоарцус, Азоспириллум и Хербаспириллум.

У ризоценози, бактерије које учвршћују азот користе корен ексудата биљке као храњиви медијум и колонизују међућелијске просторе коре коре.

Симбиотске цијанобактерије

У системима у којима учествују цијанобактерије, ови микроорганизми су развили посебне механизме за суживот аноксицне фиксације азота и њихову кисеоничну фотосинтезу.

На пример, у Глеотхецеу и Синецхоцоццусу они се привремено раздвајају: врше дневну фотосинтезу и ноћну фиксацију азота.

У осталим случајевима постоји просторно одвајање оба процеса: азот је фиксиран у групама диференцираних ћелија (хетероциста), где се фотосинтеза не одвија.

Симботичке асоцијације цијанобактерија из рода Ностоц које учвршћују азот проучаване су код неваскуларних биљака (антоцерас), као у шупљинама врсте Нотхоцерус ендивиаефолиус, са бубрежним бубрезима Гакстроемиа магелланица и Цхилосципхус обволутус у ектосимбиози одвојено, са бриопхитесима и са вишим биљкама ангиосперма, на пример са 65 вишегодишњих биљака рода Гунннера.

На пример, у листовима мале папрати Азолла анабаенае примећена је симбиотска фиксирајућа азота цијанобактерије Анабаена са бриофитом, не-васкуларном биљком.

Ендорхизобиосис

Као примере ендорхизобиозе можемо навести удругу звану актинориза која је успостављена између Франкије и неких дрвених биљака као што су цасуарина (Цасуарина цуннингхамиана) и јелша (Алнус глутиноса), и Рхизобиум-блистава асоцијација.

Већина врста породице Легуминосае формира симбиотске асоцијације са Рхизобиум бактеријама и овај микроорганизам има еволуциону специјализацију у преношењу азота у биљку.

У коренима биљака повезаних са Рхизобиум-ом појављују се такозвани радикални чворови где се врши фиксација азота.

У махунаркама Сесбаније и Аецхиномене на стабљикама се формирају додатни нодули.

• Хемијски сигнали

Постоји размјена хемијских сигнала између симбионта и домаћина. Откривено је да биљке исијавају одређене врсте флавоноида који индукују експресију гена нодуса у Рхизобиум-у, који производе нодулационе факторе.

Фактори нодулације стварају модификације у коренинским длачицама, формирање инфекцијског канала и поделу ћелија у коријеновом кортексу, које поспјешују стварање нодула.

Неки примери симбиозе за фиксирање азота између виших биљака и микроорганизама су приказани у следећој табели.

Микоризобиоза

Поред тога, у већини екосистема постоје микоризне гљивице које учвршћују азот, а које припадају пхила Гломеромицота, Басидиомицота и Асцомицота.

Микоризне гљивице могу живети у ектозимбиози, формирајући хифални омотач око финих коријена неких биљака и ширећи додатне хифе по земљи. Такође у многим тропским областима, биљке су домаћин микоризе у ендосимбиози, чија хифа продире у ћелије корена.

Могуће је да гљива формира микоризе са више биљака истовремено, и у том случају се успостављају међусобни односи; или да гљиве микоризе паразитира биљка која не фотосинтезира, микохетеротрофне, као што је рода Монотропа. Такође неколико гљивица може истовремено успоставити симбиозу са једном биљком.

Референце

1. Иномура, К. , Брагг, Ј. анд Фолловс, М. (2017). Квантитативна анализа директних и индиректних трошкова фиксације азота. ИСМЕ Јоурнал. 11: 166-175.
2. Массон-Бовин, Ц. и Сацхс, Ј. (2018). Симбиотска фиксација азота помоћу ризобије - корени приче о успеху. Биљна биологија. 44: 7-15. дои: 10.1016 / ј.пби.2017.12.001
3. Менге, ДНЛ, Левин, СА и Хедин, ЛО (2009). Факултативно насупрот обавезним стратегијама фиксирања азота и њиховим екосистемским последицама. Амерички природословац. 174 (4) дои: 10.1086 / 605377
4. Невтон, ВЕ (2000). Фиксција азота у перспективи. У: Педроса, уредник ФО. Фиксација азота из молекула до продуктивности усева. Холандија: Клувер Ацадемиц Публисхерс 3-8.
5. Панкиевицз; ВЦС, уради Амарал; ФП, Сантос, КДН, Агтуца, Б., Ксу, И., Шултес, МЈ (2015). Чврста биолошка фиксација азота у моделној асоцијацији на травне бактерије. Тхе Плант Јоурнал. 81: 907-919. дои: 10.1111 / тпј.12777.
6. Виедер, ВР, Цлевеланд, ЦЦ, Лавренце, Д. и Бонау, ГБ (2015). Утицаји структурне несигурности модела на пројекције циклуса угљеника: биолошка фиксација азота као случај студије. Писма о истраживању животне средине. 10 (4): 1-9 дои: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016