- карактеристике
- Врсте
- Хомотална изогамија
- Хетеротална изогамија
- Организми са изогамским гаметама
- Модел организми
- Изузеци од правила
- Изогамија у алгама
- Цхламидомонас
- Клостеријум
- Смеђе алге
- Изогамија код гљивица
- Квасац
- Филети гљиве
- Изогамија у протозоа
- Еколошке и еволутивне посљедице
- Симетрична родитељска инвестиција
- Еволуција
- Теорија 1
- Теорија 2
- Теорија 3
- Референце
Исогами је биљка репродуктивни систем, где су гаметима морфолошки слични. Сличност се јавља у облику и величини, а мушке и женске полне ћелије се не могу разликовати. Овај репродуктивни систем сматра се предаком. Јавља се у различитим групама алги, гљивица и протозоа.
Гамете укључене у изогамију могу бити покретне (цилиатед) или не. Уједињење истог настаје коњугацијом. Недиференциране полне ћелије спајају и размењују генетски материјал.
Исогами. Измењено од М. Пиепенбринг, путем Викимедиа Цоммонс
Изогамија може бити хомотална или хетеротална. Хомотална је када се догађа фузија између гамета који имају исти геном. У хетероталној изогамији гамете имају различиту генетску структуру.
карактеристике
Извор: М. Пиепенбринг
Репродукција изогамијом настаје коњугацијом. При томе се садржај једне ћелије премешта у другу и долази до фузије.
Укључени су процеси каригамије (фузија језгара) и плазмогамије (фузија цитоплазме). Диференција соматске ћелије у сексуалне ћелије може бити повезана са околним условима. Интеракција са другим јединкама исте врсте такође може утицати.
Након разликовања, гамете морају пронаћи и препознати остале полне ћелије. У групама где се јавља изогамија препознавање и спајање гамета догађа се на различите начине.
Полне ћелије могу бити флагелиране или непокретне. У неким су случајевима велике, као у неким зеленим алгама.
Врсте
Постоје две врсте изогамије повезане са генетским саставом гамета.
Хомотална изогамија
Гамета појединца коњугирана је са другом из исте клонске групе. У овом случају се сматра да долази до самоплодње.
Сва језгра имају исти генотип и нема интеракције са различитим генотипом. Соматске ћелије се диференцирају директно у полне ћелије.
Гамете се формирају у клоналној популацији, а касније долази до фузије да би се формирала зигота.
Хетеротална изогамија
Гамете се производе код различитих јединки које имају различиту генетску структуру.
За гамете се тражи генетска компатибилност да би се фузија могла догодити. Две врсте гамета се обично формирају. "Плус" и "минус" који су компатибилни једни са другима.
Гаметангиал ћелија (која производи гамете) једног типа формира пар са оним другог типа. Препознају се путем хемијских комуникација које у неким случајевима укључују производњу феромона.
Организми са изогамским гаметама
Чини се да стање изогамије доминира у једноћелијским организмима, док је анизогамија готово универзална за вишећелијске еукариоте. У већини еукариотских родова једноћелијских организама, гамете су једнаке величине и не разликујемо мушкарце и женке.
Модел организми
У еукариотама постоји значајан број врста са изогамским гаметама. Међутим, споменут ћемо само родове који се стално појављују у биолошкој литератури - мада их има много више.
Позната друштвена амеба врсте Дицтиостелиум дисцоидеум, уобичајени квасац који користимо за производњу хране Саццхаромицес церевисиае, и протозојски паразит који изазива болест спавања Трипаносома бруцеи су примери организама са идентичним гаметама.
У зеленим алгама изогамија је уобичајена појава. У ствари, постоје две врсте изогамије у тим организмима.
Неке врсте производе релативно средње величине гамета са фототаксичким системом представљеним очном мрљом. Остале врсте имају исте гамете, али много мање него у претходном случају. Такође, недостаје им место за очи.
Изузеци од правила
Међутим, није могуће извршити тако радикално опажање и ограничити изогамске гамете на једноћелијске родове, а анисогамски на вишећелијске биће.
Заиста, биљке представљају неке изузетке од овог правила, пошто колонијални родови зелених алги као што су Пандорина, Волвулина и Иамагисхиелла представљају стање изогамије.
Постоје и изузеци у супротном смеру, јер постоје једноћелијски организми, попут зелених алги из реда Бриопсидалес који представљају различите гамете.
Изогамија у алгама
У алгама је примећено присуство две врсте полних ћелија повезаних са изогамијом.
У неким групама гамете су средње величине и имају механизме фототаксије. Постоји место у очима које стимулише светлост.
Они се обично повезују са присуством хлоропласта и способношћу акумулирања резервних супстанци. У осталим случајевима, гамете су врло мале и немају видно место.
Сексуална репродукција у изогамијским алгама догађа се на другачији начин.
Цхламидомонас
То је група једноћелијских зелених алги са две флагеле. Представља хетероталну изогамију. Хомотална изогамија може се појавити код неких врста.
Хаплоидне вегетативне ћелије се диференцирају у полне ћелије када се у медијуму повећавају услови азота. Постоје две врсте гамета, са различитим генетским комплементима.
Гамете производе аглутинине (адхезијске молекуле) који поспјешују везивање флагела. Након фузије, две гамете пружају генетске информације неопходне за развој ембриона.
Клостеријум
Ове алге припадају подјели Цхариопхита. Они су једноцелични. Представљају хомоталну и хетероталну изогамију.
Гамете нису покретне. У том случају, када полне ћелије потичу, формира се коњугациона папула. Цитоплазме се ослобађају разбијањем ћелијске стијенке.
Касније долази до фузије протоплазми обе гамете и формира се зигота. Сматра се да се хемијска привлачност између различитих генетских типова јавља у хетероталној изогамији.
Смеђе алге
Они су вишећелијски организми са флагелатним изогамним гаметама. Остале групе размножавају се анисогамијом или оогамијом.
Гамете су морфолошки исте, али се понашају другачије. Постоје врсте где женски тип ослобађа феромоне који привлаче мушки тип.
У осталим случајевима, једна врста гамете се помера на краће време. Затим прогутајте флагеллум и ослобађајте феромоне. Друга врста се креће дуже време и има рецептор за феромонски сигнал.
Изогамија код гљивица
Јавља се изогамија хомоталних и хетероталних типова. У већини случајева препознавање гамета је повезано са производњом феромона.
Квасац
У неколико једноћелијских група, као што је Саццхаромицес, гамете се разликују као одговор на промене у саставу медијума за културу. Под одређеним условима, попут ниског нивоа азота, соматске ћелије се деле мејозом.
Гамете са различитим генетским саставом препознају се по феромонским сигналима. Ћелије формирају пројекције према извору феромона и придружују се њиховој улози. Језгра обе гамете мигрирају док се не стапају и не формирају диплоидну ћелију (зиготу).
Филети гљиве
Они су вишећелијски организми. Они углавном представљају хетероталне системе. Током сексуалног развоја формирају доноре (мушке) и рецептивне (женске) структуре.
Спајање ћелија може се догодити између хифе и специјализованије ћелије или између две хифе. Улазак језгра донора (мужјака) у хифу, подстиче развој плодног тела.
Језгра се не спајају одмах. Плодно тело формира дикариотску структуру, са језграма различитог генетског састава. Накнадно се језгра спајају и раздвајају мејозом.
Изогамија у протозоа
Изогамија се јавља у једноћелијским групњацима од пахуљастих. Ови цилилирани организми успостављају цитоплазматску везу између гамета у специјализованим областима плазма мембране.
Чилиране групе имају два језгра, макронуклеус и микронуклеус. Макронуклеус је соматски облик. Диплоидни микронуклеус дели се мејозом и формира гамете.
Хаплоидна језгра се размењују цитоплазматским мостом. Накнадно се цитоплазме сваке ћелије обнављају и враћају своју аутономију. Овај процес је јединствен унутар еукариота.
У Еуплотесу се стварају специфични феромони сваког генетског типа. Ћелије заустављају соматски раст када открију феромон различитог генетског састава.
За врсте Дилептус препознати молекули су представљени на ћелијској површини. Компатибилне гамете су везане протеином адхезије у цилијама.
У Парамецијуму се супстанце за препознавање производе између компатибилних гамета. Ове супстанце промовишу унију полних ћелија, као и њихову адхезију и касније фузију.
Еколошке и еволутивне посљедице
Симетрична родитељска инвестиција
У еволуцијској биологији једна од тема о којој се највише говори када говоримо о сложеним организмима (попут сисара) јесте родитељско улагање. Овај концепт развио је угледни биолог, сер Роналд Фисхер, у својој књизи "Генетска теорија природне селекције", и укључује трошкове родитеља за добробит младих.
Равноправност гамета подразумева да ће родитељска улагања бити симетрична за оба организма укључена у репродуктивни догађај.
За разлику од система анисогамије, где је родитељско улагање асиметрично, а женски гамета пружа већину негенетских ресурса (хранљивих материја и сл.) За развој зиготе. Са еволуцијом система који представљају диморфизам у својим гаметама, развијала се и асиметрија у родитељским организмима.
Еволуција
Према доказима и репродукцијским обрасцима које налазимо у савременим врстама, чини се логичним да се изогамија разматра као стање претка, које се појављује у првим фазама сексуалне репродукције.
У неколико родова вишећелијских организама, као што су биљке и животиње, систем диференцијалног размножавања развио се независно, где су женске гамете велике и непокретне, а мушке мале и имају могућност преласка у овуулу.
Иако прецизне путање промене из изогамског у анисогамно стање нису познате, формулисано је неколико теорија.
Теорија 1
Један од њих наглашава могући компромис између величине гамета и њиховог броја. Према овом аргументу, порекло анисогамије еволуцијски је стабилна стратегија проузрокована мотећим одабиром у потрази за ефикасношћу и преживљавањем зиготе.
Теорија 2
Друга теорија настоји да објасни феномен као начин надокнаде непокретне ћелије (јајовода) са многим ћелијама са способношћу да се крећу (сперма).
Теорија 3
Трећи поглед објашњава стварање аизогамије као адаптивну карактеристику за избегавање сукоба између језгра и цитоплазме услед једностраног наслеђивања органела.
Референце
- Хадјивасилиоу З и А Помианковски (2016) Гамете сигнализација је у основи еволуције врста парења и њиховог броја. Пхил. Транс. Р. Соц. Б 371: 1-12.
- Лехтонен Ј, Х Кокко и ГА Паркер (2016) Шта нас изогамни организми уче о сексу и о два пола ?. Транс. Р. Соц. Б 371: 20150532.
- Ни М, М Ферерзаки, С Сун, Кс Ванг и Ј Хеитман (2011) Секс код гљива. Анну. Влч. Генет. 45: 405-430.
- Тогасхиа Т, ЈЛ Бартелт, Ј Иосхимура, К Таинакае и ПА Цок (2012) Еволуцијске путање објашњавају разнолику еволуцију изогамије и анисогамије у морским зеленим алгама. Проц Натл Ацад Сци 109: 13692-13697.
- Тсуцхикане И. М Тсуцхииа, Ф Хинка, Х Нозаки и Х Секимото (2012) Формирање зигоспоре између хомоталних и хетероталних сојева клостеријума. Сек Плант Репрод 25: 1-9.