ЛИШАЈИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ВРСТЕ И ВРСТЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

У лишајеви су симбитиочки удружења између гљива (мицобионт) и зелени алги или цијанобактерије (пхотобионт). Гљивице које формирају лишајеве не могу преживјети саме у природи и не могу створити велику разноликост облика раста и лишаја лишаја без свог фотобионта.

Већина микобионата припада групи Асцомицота која се зове Лецаноромицетес. Већина фотобионата припада родовима Требоукиа и Трентепохлиа (зелене алге) и Цалотхрик, Глоецапса и Ностоц (цијанобактерије).

Лишајеви. Извор: пикабаи.цом

На први поглед лишајеви изгледају као биљке, али микроскопом можемо видети повезаност милиона фотобионтних ћелија испреплетених у матриксу формираном од нити гљивица. Гљива формира талас, у коме је смештен фотобионт.

Око 8% копнених екосистема доминирају лишајеви. У тим екосистемима васкуларне биљке су на својој физиолошкој граници. Лишаји имају предност у својој способности да преживе екстремне хладноће, врућине и водени стрес, због чега могу остати у стању удара.

За лишаје су карактеристичне њихова дистрибуција, ширење и размножавање, морфологија, метаболизам, симбиотске интеракције и екологија.

карактеристике

Дистрибуција

Лишајеви се налазе скоро свуда у свету, углавном у екстремним окружењима као што су пустиња и високе планине. Постоји уска веза између облика таласа (који се назива и тело лишаја) и његове дистрибуције. Талиј има три различита облика раста: крстоза, фолија и фруктоза.

Крстасти талас личи на кору уско везану за површину. Они се не могу уклонити без уништавања лишајева. Лишаји овог облика одолијевају суши и добро су прилагођени сувој клими, попут пустиње. Пример су Артхопирениа халодитес који живи у Средоземном мору на вапненим подлогама.

Листови (или лиснати) талији подсећају на мали грм. Лишаји овог облика најбоље успевају у подручјима честе кише. Пример је род Пхисма, који живи у тропској кишној шуми у Аустралији, на коре дрвећа.

Фрутицус (или фрутицулоус) тхаллус је нитасти, лиснатог облика. Лишаји овог облика користе атмосферску водену пару. Живе претежно у влажним окружењима, као што су облачна подручја на океанској обали и планинска подручја у тропима. Пример је Рамалина поллинариа која живи на јелки (Абиес алба) у Швајцарској.

Размножавање и размножавање

Најчешћа репродукција лишајева је сексуални микобионт. Код ове врсте репродукције микобионт ослобађа бројне споре које након клијања морају пронаћи компатибилни фотобионт.

Будући да су споре генетски разнолике, сједињење гљивице и зелених алги у облику лишаја ствара велику генетску варијабилност у лишајевима. Треба напоменути да се фотобионт репродукује само клонално, с изузетком фотобионата који припадају Трентепохлиалес.

Ако се микобионт размножава асексуално, фотобионт ће се пренети следећој генерацији са својим микобионтом кроз специјализоване вегетативне пропагуле, попут соредије и исидије. То су спољашњи растови кроз пукотине и поре на површини коре таласа.

Соредиа су мали гроздови ћелија алге и гљивичне мицелије. Овај начин размножавања је типичан за лисне и воћне лишајеве. На пример, Лепрариа тхаллус се у потпуности састоји од соредиа.

Исидиа су мали наставци таласа који служе и за асексуално ширење ако су одсечени од таласа. На пример, талас Пармотрема цринитум прекривен је исидијом.

Морфологија

Морфологија и анатомија лишаја реагирају на ограничења која околина намеће симбиози. Микобионт је спољашњи, а фотобионт унутрашњи. Изглед таласа одређује микобионт.

Сви лишајеви имају сличну унутрашњу морфологију. Тело лишаја састоји се од влакна микобионата.

Густина ових нити одређује слојеве лишајева. На површини, која је у контакту са околином, влакна се јако збијају, формирајући коре, што смањује интензитет светлости, спречавајући оштећење фотобионта.

Испод коре налази се слој који чине алге. Тамо је густина филамената мала. Испод слоја алге налази се рупа која је лабав слој састављен од филамената. Код крстосних лишајева, гној успоставља контакт са супстратом.

У лисним лишајевима испод медуле налази се други кортекс, назван унутрашњи кортекс, који је на подлогу причвршћен хифама гљивица које подсећају на корење, због чега се називају ризинама.

У воћним лишајевима кора окружује слој алги. Ово заузврат окружује медулу.

Метаболизам

Око 10% укупне лишајеве биомасе чини фотобионт, који синтетизира угљене хидрате фотосинтезом. Између 40% и 50% суве масе лишајева је угљен фиксиран фотосинтезом.

Угљикохидрати синтетизовани у фотобионту преносе се у микобионт, где се користе за биосинтезу секундарних метаболита. Ако је фотобионт цијанобактерија, синтетизовани угљени хидрат је глукоза. Ако се ради о зеленим алгама, угљени хидрати су рибитол, еритрол или сорбитол.

Главне класе секундарних метаболита долазе путем:

- Ацетил-полималонил

- Мевалонска киселина

- Схикимиц ацид.

Производи првог пута су алифатичне киселине, естри и сродни деривати, као и ароматична једињења изведена из поликетида. Производи другог пута су тритерпени и стероиди. Производи трећег пута су терфенилхинони и деривати пулвинске киселине.

Фотобионт такође обезбеђује микобионт витаминима. Са своје стране, микобионт му пружа воду добијену из ваздуха и излаже фотобионт светлости како би могао да врши фотосинтезу. Пигменти или кристали присутни у кори делују као филтери, апсорбујући одређене таласне дужине потребне за фотосинтезу.

Симбиотске интеракције

Изрази селективност и специфичност могу се користити за симбиотске асоцијације. Селективност је када један организам преференцијално делује са другим. Специфичност се односи на ћелијску и ћелијску интеракцију у којој постоји апсолутна ексклузивност.

Предложено је да се лишајеви могу сматрати високо селективном симбиозом. Неке опсервације које подржавају ову идеју су:

- Од хиљаде родова алги, врло је мало фотобионата.

- Одређене слободне алге које колонизују иста станишта, лишајеви нису укључени у њих упркос директном контакту.

Предложено је да код неких лишајева, попут рода Цладониа, постоји снажна селективност и специфичност микобионта према алги симбионт. Остали лишајеви, попут родова Лепрариа и Стереоцаулон, показују само специфичност (у оба случаја према алги Астероцхлорис).

Опћенито, специфичност је ниска на нивоу врста или популације. Уз то, мора се узети у обзир да специфичност није једина одредница састава: на повезаност између појединаца утичу локални услови околине.

Екологија

У поређењу са васкуларним биљкама, лишајеви су лоши конкуренти због своје мале величине и изузетно спорог раста. Упркос томе, састав лишајних врста може утицати на текстуру и хемију тла, повећавајући покривеност и биодиверзитет.

Присуство и обиље лишаја одређују се факторима као што су хемија и стабилност супстрата, доступност светлости и влажност околине. Стога се заједнице лишајева могу променити као резултат температуре или доступности воде.

Из тог разлога, лишаји служе као биоиндикатори климатских промена, који се могу периодично надгледати анализом покривености и богатства врста лишаја присутних у истраживаном подручју.

Коришћење лишаја као биоиндикатора климатских промена има следеће предности:

- Није потребно свакодневно мерење.

- Лишајеви имају дуг живот и широко су распрострањени.

- Надгледање лишаја може се обавити на станицама у регионима са екстремним окружењем.

Фотобиоанти неких лишајева служе и као биоиндикатори загађења животне средине. На пример, фотобионт Цоццомика је врло осетљив на тешке метале.

Врсте

Лишаји показују изразиту отпорност, способни су се успоставити у неприступачном окружењу за остала жива бића. Међутим, они могу бити и врло подложни људским поремећајима у околини.

Лишаји се могу класификовати у складу са окружењем у којем расту, њиховим потребама за пХ или врстом хранљивих материја које узимају из супстрата. На пример, на основу животне средине, лишајеви су подељени на саксиколе, кортикостероиде, морске, слатководне и фоликуле.

На стијенама расту саксикултурни лишајеви. Пример: Пелтула тортуоса, Амандинеа цониопс, Верруцариа елаеина.

Кортикуларни лишајеви расту на коре дрвећа. Примери: Алецториа спп., Цриптотхециа руброцинцта, Еверниа спп., Лобариа пулмонариа, Уснеа спп.

Морски лишајеви расту на стијенама где валови туку. Примери: Артхопирениа халодитес, Лицхина спп., Верруцариа маура.

Слатководни лишајеви расту на стијенама на којима се креће вода. Примери: Пелтигера хидротхириа, Лептосира обовата.

Фоликуларни лишајеви расту на лишћу прашуме. Врсте ове врсте служе као микроклиматски биоиндикатори.

Таксономија

Пошто су полиспецифични организми и сматрају се збиром микобионата и микобионата, лишајеви немају формални статус у таксономији живих организама. Древне таксономске класификације лишајева као јединствених целина развијале су се пре него што је била препозната њихова симбиотска природа.

Садашња таксономија лишајева темељи се искључиво на карактерима и филогенетским односима микобионта. Из тог разлога, сви лишајеви су класификовани као гљивице.

Тренутно су редови, породице и родови гљивица које формирају лишајеве ограничени карактерима плодних тела. Лишаји са талијима, иако су морфолошки различити, остају сједињени унутар исте породице или рода. Такође се узимају у обзир и друге структуре, попут исидија и сореди.

98% врста гљивица које формирају лишајеве припада Пхилум Асцомицота. Већина преосталих врста припада Пхилум Басидиомицота. Када је ријеч о фотобионтима, 87% врста су зелене алге, 10% цијанобактерије и 3% комбинација зелених алги и цијанобактерија.

Молекуларне студије су омогућиле модификацију концепта врста на основу морфологије. Исто тако, секундарна испитивања метаболита омогућила су одвајање морфолошки сличних врста.

Репрезентативне врсте

Трофички ланци

Пошто су лишајеви примарни произвођачи, они служе као храна за биљоједиве животиње. У Северној Америци и Еуроазији велики биљоједи сисари, попут гмаза и царибоуа, хране се лишајевима Цладониа рангиферина. Зими, ове биљоједи могу дневно појести од 3 до 5 кг овог лишајева.

Ц. рангиферина, позната као лишајев лишај, припада класи Лецаноромицетес и породици Цладониацеае. Ц. рангифера може достићи величину сличну величини типичних васкуларних биљака. Сива је с воћем попут таласа.

Врсте које припадају роду Цладониа толерантне су на високе концентрације метала, због чега могу да складиште високе концентрације радиоактивних деривата стронцијума и цезијума. Конзумирање овог лишаја од стране животиња представља проблем јер он може достићи штетне нивое код мушкараца који једу ове животиње.

Индустрија парфема

Еверниа прунастри, позната као храстова маховина, и Псеудеверниа фурфурацеа, позната као маховина, врста су лишајева важних у индустрији парфема. Припадају класи Лецаноромицетес и породици Пармелиацеае.

Обе врсте се сакупљају на југу Француске, Марока и бивше Југославије, прерађујући око 9000 тона годишње. Поред тога што је користан за индустрију парфема, П. фурфурацеа је осетљив на контаминацију, због чега се користи за надгледање индустријске контаминације.

Апликације

Лишајеви су богати пигментима који служе да блокирају ултраљубичасту Б (УВБ) светлост. Цијанобактерије лишаја Цоллема богате су овом врстом пигмената, који су пречишћени и патентирани као производ који даје 80% заштите од УВБ зрака.

На пример, цијаноликен Цоллема цристатум има пигмент који се зове колемин А (ʎ _мак = 311 нм), микоспорин који пружа УВБ заштиту (280-315 нм).

Роццеллла монтагнеи је воћна ликера која расте на стијенама из којих се у медитеранском региону добија црвена или љубичаста боја. Остали лишајеви попут Хетеродерма обсцурата и Непхрома лаевигатум садрже антракиноне који се користе као бојила.

Лишајеви имају супстанце које би могла да се користи у фармацеутској индустрији. Многе врсте лишајева имају активна једињења која убијају бактерије попут Стапхилоцоццус ауреус, Псеудомонас аеругиноса, Бациллус субтилис и Есцхерицхиа цоли. Уз то, лишајеви имају велики потенцијал као извор лекова против рака.

Референце

1. Галун, М .. Бубрицк, П. 1984. Физиолошке интеракције између партнера симбиозе лишајева. ХФ Линскенс ет ал. (изд.), Целлулар Интеракције, Спрингер-Верлаг, Берлин.
2. Лутзони, Ф., Миадликовска, Ј. Лицхенс. Тренутна биологија, 19, 1–2.
3. Насх, ТХ 2008. Биологија лишајева. Цамбридге, Цамбридге.
4. Нгуиен, КХ, Цхоллет-Круглер, М., Томаси, С. 2013. Метаболити УВ протектаната из лишаја и њихових симбиотских партнера. Извештаји о природним производима, 30, 1490-1508.
5. Оксанен, И. 2006. Еколошки и биотехнолошки аспекти лишајева. Апплиед Мицробиологи Биотецхнологи, 73, 723-734.
6. Пекса, О., Калоуд ПС 2011. Да ли фотобионти утичу на екологију лишаја? Студија примера еколошких склоности молекуларној екологији зелене алге Астероцхлорис (Требоукиопхицеае), 20, 3936–3948.
7. Схрестха, Г., Ст. Цлаир, ЛЛ 2013. Лицхенс: обећавајући извор антибиотика и антиканцерогених лекова Пхитоцхемистри Ревиев, 12, 229–244.
8. Зедда, Л., Гронгрофт, А., Сцхултз, М., Петерсен, А., Миллс, А., Рамболд, Г. 2011. Обрасци дистрибуције лишајева тла по главним биомима јужне Африке. Часопис за сушна окружења, 75, 215е220.