КЛУБ МАХОВИНА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, РЕПРОДУКЦИЈА, ИСХРАНА И УПОТРЕБЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Тхе цлуб маховине (Лицоподиум) су васкуларне биљке које припадају Птеридопхита. Карактерише их представљајући спорофиле (лишће које носе структуре које стварају споре) у усправним стробилима.

Род Лицоподиум припада породици Лицоподиацеае и састоји се од око 40 врста. Готово је космополитски и расте на влажним местима, са много хлада и великим садржајем органске материје.

Лицоподиум цлаватум. Извор: Јасон Холлингер

Стабљике могу бити пузаве или усправне, са дихотомним гранањем и васкуларним ткивом које се налази у центру. Листови су врло ситни, распоређени су на различите начине око стабљике и имају неразгранат проводљиви сноп.

Медицински се користе различите врсте маховина у клубу. Л. цлаватум је коришћен за лечење бубрежних каменаца и других клупских махова за зацељивање опекотина.

Споре клупског махова познате су као биљни сумпор и коришћене су за прављење њуха и инертних облога таблета. Тренутно се користе у хомеопатској медицини.

Род Лицоподиум је хомоспорни (са једнаким спорама) и сексуална репродукција је зависна од воде. Гаметофит се формира клијањем спора, његов развој траје неколико година и подземни је и хетеротрофни.

Млади спорофит је нутритивно зависан од гаметофита током отприлике четири године. Након тога, гаметофит умире, а спорофит постаје потпуно аутотрофичан.

карактеристике

Клупски махови део су најстаријих васкуларних биљака на планети. Карактерише их то што имају само трахеиде као водене елементе и васкуларну конфигурацију предака.

Вегетативна морфологија

Биљке достижу висину до 30 цм и по трајности су зељасте. Навика је променљива и можемо наћи грмље, пењање и пузеће врсте.

Тело спорофита (диплоидна фаза) је диференцирано у изданке (ваздушни део) са стабљиком, лишћем и кореновим системом. Гранање је дихотомно (врх се дели на две и формира две гране).

Стабљике могу бити избочене или усправне, а листови су микрофилични. Микрофили су врло мали листови који имају само један васкуларни сноп (скуп ксилема и пхлоема) који се не грана.

У ликоподијуму су листови мали, углавном мањи од 1 цм, овастични или ланцеолатни облик и кожасти. Конфигурација листова на стабљици може бити спирална, супротна или набрекнута, а може се јавити и анизофилија.

Корени се гранају дихотомно и адвентистички су (не потичу из ембриона). У биљкама које су усправне, потичу на врху стабљике и расту све док се не појаве у основи. Корени биљке пузећи производе се директно према бази стабљике.

Репродуктивна морфологија

Стробили (репродуктивне осе) су усправне, једноставне или двоструке. Спорофили (листови који носе спорангије) су ефемерни и имају танко крило у дну. Спорангије (структуре које производе споре) налазе се у дну спорофила и имају облик бубрега.

Стробили у Лицоподиум. Извор: Цхристиан Фисцхер

Споре су малене и танке ћелијске стијенке. Могу бити жуте боје, а у неким случајевима имају мали садржај хлорофила. Уз то, представљају украс који варира између врста, од ретицукулираних до бацулада.

Гаметофит може да има различите облике -обконски, конволутирани, у облику диска или шаргарепе и налази се под земљом.

Анатомија

Стабљика Лицоподиум-а представља једнослојну епидерму (са једним слојем ћелија). Испод епидерме, неколико слојева паренхимских ћелија је конфигурирано формирајући кортекс.

Затим се појављује ендодермис (ткиво сачињено од слоја ћелија са задебљаним зидовима) и два до три слоја бицикла (ткиво које окружује проводна ткива). Васкуларни систем је плецтостела типа (плоче са ксилема окружене пхлоемом), што се сматра трагичним унутар трахеофита.

Листови имају горњу и доњу епидерму, а стомати (ћелије специјализоване за транспирацију и измену гасова) могу бити на обе површине. Ћелије мезофила (ткива између обе епидерме) су заобљене и са међућелијским просторима.

Корени потичу из унутрашњих ткива стабљике. На врху се налази калиптра (структура у облику капе) која штити меристематску ћелију (специјализована за ћелијску деобу). Коријенске длачице се развијају у паровима из ћелија коријенске епидерме.

Станиште

Врсте ликоподијума углавном расту на влажним и сјеновитим местима са киселим или силикатним тлима и са високим садржајем органске материје.

Подземни гаметофит развија се у хоризонту органске материје у тлу, на дубини између 1 и 9 цм. Спорофит се углавном развија у областима блиским гаметофитима.

Распрострањени су у умјереним и тропским зонама. Налазе се углавном у алпским областима северно и јужно од планете и у планинама тропа.

Репродукција

Род Лицоподиум је хомоспорни (полне споре се не разликују морфолошки). Стробили (чешери) су смештени на врху грана и носе спорофил.

Спорангије садрже спорогено ткиво које је диплоидно. Те ћелије се затим поделе мејозом да би настале хаплоидне споре.

Лицоподиум цлаватум у води. Извор: Пмау

Формирање гаметофита

Када су споре зреле, спорангије се отварају и споре се ослобађају. Може проћи неколико година да споре клупске маховине формирају гаметофит.

Клијање спора започиње формирањем шест до осам ћелија. Касније се споре одмарају до годину дана, а за њен развој потребно је присуство гљивице. Ако се не догоди инфекција са земљом гљивицом, гаметофит не наставља да расте.

Једном када гљивица зарази ткиво гаметофита, формирање сексуалних структура може трајати и до петнаест година.

Антхеридиа, архегонија и оплодња

Лицоподиум гаметопхите је бисексуалан. Мушке и женске гамете производе се на врху ове структуре.

Антхеридије (мушке структуре) су округласте и стварају велике количине спорогеног ткива. Ово ткиво ће формирати бројне бифлагелатне мушке гамете (антерозоиде).

Архегоније (женски део) имају издужен врат, који се отвара када је структура зрела. У дну архегонија налази се женска гамета.

Оплодњавање клупског махова зависи од воде. Бифлагелатне мушке гамете путују у води док не стигну до архегонијума.

Сматра се да антерозоиди (мушке гамете) хемотактизмом привлаче женску гамету. Антерозоид улази у архегонијум кроз врат, прелази у женску гамету и касније се спајају.

Једном када дође до оплодње формира се зигота (диплоидна) која се брзо почиње делити да би створила ембрион. Једном када се ембрион развија, он формира младе спорофите, који се могу везати за гаметопхите неколико година.

Прехрана

Хаплоидна (гаметофитна) и диплоидна (спорофитска) фаза ликоподијума имају различите облике исхране. Они могу бити хетеротрофни или аутотрофични у различитим фазама развоја.

Гаметопхите

Као што је раније споменуто, гаметофит цлубмосс повезан је са ендофитским (унутрашњим) гљивицама које инфицирају ризоиде. Гаметофит је, под земљом, не садржи хлорофил и стога је хетеротрофан.

Лицоподиум гаметопхите добија потребне хранљиве материје из гљивица које инфицирају њена ткива. Успостављају се везе између ћелија гљивице и биљке кроз које се превозе хранљиве материје.

Примећено је да мрежа мицелија може да се формира у земљишту која повезује различите гаметофите.

Млади спорофит

Када се ембрион почне развијати, формира стопало које је повезано са гаметофитом. Ова структура делује за апсорпцију хранљивих материја и позната је као хаусторијум.

Отприлике прве четири године живота спорофита, он остаје везан за гаметофит. Ова појава је позната као матротрофија, која укључује нутритивну зависност спорофита.

Спорофит користи гаметофит као извор угљеника, али не успоставља директну везу са гљивицама из тла. У области додира обе фазе посматрају се ћелије специјализоване за спровођење супстанци.

Зрели спорофит

Када се гаметофит разгради, корење спорофита долази у контакт са земљом. У овом тренутку могу или не морају да развијају симбиотске везе са гљивицама из тла.

Од овог тренутка биљка постаје потпуно аутотрофична. Зелени делови који садрже хлорофил фотосинтетизирају како би добили свој извор угљеника.

Корени у контакту са земљом, апсорбују воду и храњиве састојке потребне за развој биљке.

Филогенија и таксономија

Род Лицоподиум припада роду Лицоподиацеае из врсте Птеридопхитас. Ово је најстарија група васкуларних биљака на планети, а сматра се да потиче из девона пре око 400 милиона година.

Таксономија рода Лицоподиацеае је сложена. Дуго се сматрало да је род Лицоподиум укључио готово све врсте у породици.

Лицоподиум је Линнеј описао 1753. године у својој Специес Плантарум. Након тога, спол је био одвојен у различите групе. Тренутно се различити истраживачи разликују у препознавању 10 до 4 рода.

Лицоподиум, строго речено, састоји се од око 40 врста и подијељен је у 9 одсјека. Оне се разликују у навикама раста, присуству или одсуству анизофилије, облику спорофила и гаметофита, између осталог.

С филогенетског становишта, род Лицоподиум је сестринска група Лицоподиелла, од које се разликује по свом усправном стробилусу.

Апликације

Неколико врста Ликоподиум-а користи се у медицинске сврхе, углавном због високог садржаја алкалоида.

Л. цлаватум се у Европи користи као лек од 16. века, када је мацериран вином за обраду камења. Касније, у седамнаестом веку, споре су биле познате као биљни сумпор или прах клупске маховине.

Овај прах се користио за припрему њушкица и других лековитих пудера. Друга употреба спорама неких врста Лицоподиум-а била је инертна облога за таблете.

Неки клупски махови коришћени су и за лечење опекотина на кожи, боловима у мишићима и као средство за уклањање болова код реуматских болова. Тренутно се користи за припрему различитих хомеопатских третмана.

Референце

1. Поље А, В Тесто, П Бостоцк, Ј Холтум и М Ваицотт (2016) Молекуларна филогенетика и морфологија подфамије Лицоподиацеае Хуперзиоидеае подржавају три рода: Хуперзиа, Пхлегмариурус и Пхиллоглоссум. Молекуларна филогенетика и еволуција 94: 635-657.
2. Изцо Ј, Е Баррено, М Бругуес, М Цоста, Ј Девеса, Фернандез, Т Галлардо, Кс Ллимона, Е Салво, С Талавера и Б Валдес (1997) Ботаница. МцГрав Хилл - Интерамерицана из Шпаније. Мадрид, Шпанија. 781 пп.
3. Линдорф Х, Л. Парисца и П Родригуез (1985) Ботаника, класификација, структура, репродукција. Централни универзитет у Венецуели, издања библиотеке. Каракас, Венецуела, 584 стр.
4. Орхан И, Е Купели, Б Сенер и Е Иесилада (2007) Процјена анти-упалног потенцијала цлубмосс Лицоподиум цлаватум Л. Јоурнал оф Етхнопхармацологи 109: 146-150.
5. Равен П, Р Евен и С Еицхорн (1999) Биологија биљака. Шесто издање. ВХ Фрееман и Цомпани Вортх Публисхерс. Њујорк, САД. 944 пп.
6. Римгаиле-Воицк Р и Ј Наујалис (2016) Присутност малолетних клупских маховина (Лицоподиацеае) спорофита и гаметофита у односу на вегетацијски покров у сувој боровој шуми. Америцан Ферн Јоурнал 106: 242-257.