ПОРИНЕ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ФУНКЦИЈА И МОНТАЖА - БИОЛОГИЈА - 2025

У Поринс су врста интегралних мембранских протеина који омогућавају дифузију различитих типова медијума - величине молекула. Налазе се на спољним мембранама грам-негативних бактерија (као у Е. цоли) и митохондрија и хлоропласта. Ови трансмембрански протеини потпуно продиру у мембране и њихова структура је сачињена од β листова.

За разлику од транспортерских протеина, порни су канални протеини, то јест, формирају отворене канале или поре који прелазе мембрану на којој се налазе, омогућујући слободну дифузију молекула одговарајуће величине и набоја.

Извор: хр: Корисник: Зепхирис

карактеристике

Порини су протеини који стварају трансмембранске канале, а за разлику од већине протеина који прелазе мембрану, део који пролази кроз мембрану сачињен је од β листова уместо α хелика.

Овим интегралним мембранским протеинима може недостајати селективност за молекуле који ће проћи кроз њих, или могу показати одређени степен селективности за величину и набој. Такође могу дозволити пролазак молекула мањих од одређене величине.

Поларна регија ланчаног ланца налази се на унутрашњој страни која покрива водени канал, док аполарни део излази на спољну страну бачве, у интеракцији са хидрофобним делом липидног двослоја мембране.

Дифузија кроз канале формиране од ових протеина настаје услед градијента концентрације молекула или материје која прелази мембрану и пасивна је дифузија, односно не треба јој метаболичка енергија за кретање материје.

Ова дифузија је контролисана посебним механизмима који могу да отворе или затворе канал и могу да се инхибирају разним једињењима.

Структура

Крајем осамдесетих, рендгенском кристалографијом, први пут је утврђена атомска структура порина, што одговара ћелијској мембрани Рходобацтер цапсулатус, која је фотосинтетска бактерија.

Споменути порин састоји се од тримера, при чему сваки мономер формира β бачву с 16 β листова који се котрљају, формирајући цилиндричну структуру која може проћи кроз мембрану и садржавати поре напуњене водом.

Од тада су описане разне врсте порина, и из прокариотских и еукариотских ћелија. Сви се састоје од спојених β плоча које творе β структуру у облику бачве и канал напуњен водом који може да мери у пречнику између 0,6 и 3 нм.

У митохондријама се порине састоје од 19 β листова који, када су саплетени, заједно чине β бачву.

У многим бактеријама порини се састоје од 16 до 18 анти-паралелних β-листова који творе β-бачву, испољавајући водоничне везе између оближњих молекула дуж ланца.

Функција

Поријеци бактерија и мембране митохондрија и хлоропласта функционално су слични, дјелују на сличан начин, због сличности у погледу димензија пора, атомске структуре и својстава пасивне дифузије.

Ширина пориног канала дефинисана је поравнавањем полипептида на унутрашњем зиду структуре, омогућавајући ограничење величине молекула који пролазе кроз њих.

Сличност ових структура појачава ендосимбиотску теорију према којој митохондрије еукариотских ћелија потичу из прокариотског организма који је фагоцитозиран прекурсором еукариотских ћелија.

У еукариота

У еукариотским ћелијама порни се налазе у спољним мембранама митохондрија и пластида. Поријеци који се налазе у пластидима су врло мало проучени.

У случају митохондрија, они су познати као митохондријски порини или анионски канали са напонским затварачем (ВДАЦ). Они су широки канали приближног пречника од 3 нм који чине највећи састојак протеина у спољним мембранама. Они представљају око 30% укупних протеина у овој мембрани.

Они стварају пропусност за неиспрањене молекуле до 5000 Да. Митохондријски порини омогућавају пролазак у интермембрански простор малих молекула, јона и метаболита.

Молекули и јони који прелазе међумембрански простор не пролазе кроз унутрашњу митохондријску мембрану, јер има већу непропусност. Стога је простор између две мембране напуњен малим молекулима и јонима, сличним цитоплазми.

У прокариоте

Код грам-негативних бактерија спољна мембрана им омогућава да се изолишу из околине као заштитну меру. Ова мембрана садржи поре који су пропусни за храњиве материје које су потребне бактеријама.

Око 100.000 порина може се наћи у мембрани прокариотске ћелије, што представља око 70% укупних протеина у тој структури.

Код цревних бактерија спољна мембрана представља заштиту од спољашњих штетних агенса као што су антибиотици, жучне соли и протеазе.

Порини осигуравају унос и елиминацију малих хидрофилних молекула, омогућавајући ћелији да добије хранљиве материје потребне за правилно функционисање и да се може ослободити отпадних производа. Порин у Е. цоли омогућавају пролазак дисахарида, фосфата и других малих молекула.

Скупљање порна у еукариота и прокариота

Митохондријски порини увозе се у митохондрије протеинским комплексом званим ТОМ (транслокација спољне митохондријске мембране) и убачени су у САМ комплекс (машине за класификацију и монтажу протеина).

Многе студије су описале како се неки бактеријски протеини спољне мембране увозе у митохондрије еукариотских ћелија механизмом којим управљају ТОМ и САМ комплекси, што указује да је овај процес уметања сачуван између два система.

У бактеријама, порије се убацује комплексом који поседује машина за склапање β-бачви која се зове БАМ. Овај комплекс састоји се од пет протеина, од којих су четири липопротеини.

Иако је поступак уметања порина и њихових структура сличан између еукариотских и прокариотских ћелија, приметна је разлика што је код прокариота неопходно присуство липопротеина за убацивање ових структура.

С друге стране, његово састављање у спољашњим мембранама митохондрија зависи од присуства два додатна протеина САМ комплекса: протеина Сам35 и Сам36.

Референце

1. Албертс, Б., Браи, Д., Ватсон, ЈД, Левис, Ј., Робертс, К. и Рафф, М. (2002). Молекуларна биологија ћелије. Четврто издање. Ед Гарланд Сциенце.
2. Девлин, МТ (1993). Уџбеник биохемије са хемијским корелацијама. Ед. Јохн Вилеи & Сонс, Инц.
3. Лодисх, Х. (2005). Ћелијска и молекуларна биологија. Панамерицан Медицал Ед.
4. Сцхирмер, Т., и Росенбусцх, ЈП (1991). Прокариотски и еукариотски порнићи. Тренутно мишљење о структуралној биологији, 1 (4), 539-545.
5. Сцхулз, ГЕ (1993). Бактеријске порије: структура и функција. Тренутно мишљење о структуралној биологији, 5 (4), 701-707.
6. Воет, Д. и Воет, ЈГ (2006). Биохемија. Панамерицан Медицал Ед.
7. Зетх, К., Тхеин, М. (2010). Порине у прокариотима и еукариотама: уобичајене теме и варијације. Биоцхемицал Јоурнал, 431 (1), 13-22.