Фосфатидна киселина или пхоспхатидате , представља фосфолипида припада породици глицерофосфолипид или пхоспхоглицеридес, који су присутни у свим биолошким мембранама. То је најједноставнији фосфолипид и делује као прекурсор других сложенијих глицерофосфолипида, мада се не налази у великим количинама.
На пример, у Е. цоли, он представља мање од 0,5% укупних фосфолипида у плазма мембрани и брзо се мења због своје улоге биосинтетског интермедијара.
Фисхерово представништво за фосфатидну киселину (Извор: Мзаки виа Викимедиа Цоммонс)
Овај фосфолипид прекурсора настаје ацилацијом хидроксилних група глицерол 3-фосфата са две активиране молекуле масне киселине и верује се да је присутан у готово свим биолошким мембранама.
Кардиолипин, важан фосфолипид присутан у митохондријалној мембрани и плазма мембрани бактерија и археја, састоји се од два молекула фосфатидне киселине везаних за молекул глицерола.
Лизофосфатидна киселина, то јест молекул фосфатидне киселине којој недостаје ацил група, учествује као посредни молекул у многим процесима изванстаничне сигнализације.
Хемијска структура
Као и већина фосфолипида, фосфатидна киселина је амфипатски молекул са два краја супротне хидрофилности: хидрофилни поларни крај и хидрофобни аполарни репови.
Као што је раније поменуто, ово је најједноставнији фосфолипид, јер је његова "глава" или поларна група састављена искључиво од фосфатне групе која је везана за угљеник на положају 3 молекуле глицерола.
Њихови аполарни репови састоје се од два ланца масних киселина естерифицираних до угљеника на положајима 1 и 2 глицерол 3-фосфата. Ове масне киселине имају различите дужине и степене засићења.
Обично се дужина везаних масних киселина креће од 16 до 24 атома угљеника; и утврђено је да је масна киселина везана за угљеник 2 обично незасићена (присуство двоструких веза угљеник-угљеник), мада то зависи од организма који је разматран, јер је у биљним пластидима засићена масна киселина.
Биосинтеза
Биосинтеза фосфатидне киселине је тачка гране синтезе других глицерофосфолипида. Започиње активацијом масних киселина додавањем дела ЦоА, реакцијом коју катализује ацил-ЦоА синтетаза, која ствара ацил-ЦоА.
Постоје различити изоформи овог ензима који се налазе у ендоплазматском ретикулуу и митохондријима, али реакције се одвијају на исти начин као у прокариоту.
Први "почињени" корак биосинтетског пута је пренос молекула ацил-ЦоА у глицерол 3-фосфат, реакција коју катализује глицерол 3-фосфатна ацилтрансфераза повезана са спољном мембраном митохондрија и са ретикулумом. ендоплазматски.
Сматра се да је производ ове реакције лизофосфатидна киселина (пошто има само један угљоводонични ланац) пренесен из митохондрија у ендоплазматски ретикулум да би се извршила друга реакција ацилације.
Графички резиме синтезе фосфатидне киселине (Извор: Крисхнаведала путем Викимедиа Цоммонс)
Ензим који катализује овај корак познат је као 1-ацилглицерол 3-фосфатна ацилтрансфераза која обилује мембраном ендоплазматског ретикулума и специфично преноси незасићене масне киселине до угљеника на положају 2 молекула 1-ацилглицерол 3-фосфата.
Тако формирана фосфатидна киселина може се хидролизовати фосфатидном киселином у 1,2-диацилглицерол, која се затим може користити за синтезу фосфатидилхолина и фосфатидилетаноламина.
Други начини производње
Алтернативни пут за производњу фосфатидинске киселине који укључује „рециклирање“ молекула 1,2-диацилглицерола има везе са учешћем специфичних ензима киназе који преносе фосфатне групе у угљеник на положају 3 диацилглицерола.
Други је резултат хидролизе других фосфолипида, катализираних ензимима познатим као фосфолипазе. Пример овог процеса је производња фосфатидне киселине из фосфатидилхолина захваљујући деловању фосфолипазе Д, која хидролизује везу између холина и фосфатне групе 1,2-диацилглицерол 3-фосфата.
Биосинтеза у биљкама
Производња фосфатидне киселине у биљкама повезана је са четири различита одељка биљних ћелија: пластидима, ендоплазматским ретикулумом, митохондријама и Голгијевим комплексом.
Први корак у путу је исти као што је претходно описано, а глицерол 3-фосфатна ацилтрансфераза учествује у сваком одељку да пренесе активирану ацил-ЦоА групу у угљеник 1 молекула глицерол 3-фосфата.
Синтеза је завршена ензимом који се зове лизофосфатидна киселина ацилтрансфераза након преноса друге ацилне групе у Ц3 положај лизофосфатидне киселине.
У пластидама биљака овај ензим селективно преноси засићене масне киселине одговарајуће дужине са 16 атома угљеника. Ово је посебан атрибут липида синтетизованих у овим органелама.
Карактеристике
Фосфатидинска киселина је претечи фосфолипид за многе фосфолипиде, галактолипиде и триглицериде у многим организмима. Стога је есенцијални молекул за ћелије, иако не испуњава директне структурне функције.
Код животиња се један од производа његове ензиматске хидролизе, 1,2-диацилглицерол, користи за стварање триацилглицерида или триглицерида путем трансетерификације трећим активираним молекулом масне киселине (повезан са делом ЦоА).
Триглицериди су важне молекуле резерве енергије за животиње, јер оксидација масних киселина присутних у њима доводи до ослобађања велике количине енергије и прекурсора и интермедијара у другим метаболичким путевима.
Други производ његове хидролизе, лизофосфатидна киселина, важан је други гласник у неким изванстаничним сигналним путевима који укључују њено везање за рецепторе на површини других ћелија који су укључени у туморигенезу, ангиогенезу и имунолошке одговоре, између осталог.
Његове функције сигналног молекула укључују његово учешће у индукцији ћелијске пролиферације, смањеној апоптози, агрегацији тромбоцита, контракцији глатких мишића, хемотаксији, инвазији ћелија тумора и другим.
У бактеријама, фосфатидинска киселина је неопходна током процеса размене фосфолипидне мембране који ћелији пружа „осмопротективне“ молекуле познате као „олигосахариди изведени из мембране“.
Референце
- Коолман, Ј., и Роехм, К. (2005). Колор атлас биохемије (друго издање). Њујорк, САД: Тхиеме.
- Луцкеи, М. (2008). Мембранска структурна биологија: са биохемијским и биофизичким основама. Цамбридге Университи Пресс
- Матхевс, Ц., ван Холде, К., & Ахерн, К. (2000). Биохемија (3. изд.). Сан Франциско, Калифорнија: Пеарсон.
- Мурраи, Р., Бендер, Д., Ботхам, К., Кеннелли, П., Родвелл, В., & Веил, П. (2009). Харпер'с Иллустратед Биоцхемистри (28. изд.). МцГрав-Хилл Медицал.
- Нелсон, ДЛ и Цок, ММ (2009). Лехнингерови принципи биохемије. Омега издања (5. изд.). хттпс://дои.орг/10.1007/с13398-014-0173-7.2
- Равн, ЈД (1998). Биохемија. Бурлингтон, Масачусетс: Неил Паттерсон Публисхерс.
- Ванце, ЈЕ и Ванце, ДЕ (2008). Биохемија липида, липопротеина и мембрана. У новој свеобухватној биохемији, свезак 36 (четврто издање). Елсевиер.