АКОНЕМА: КАРАКТЕРИСТИКЕ И САСТАВ - БИОЛОГИЈА - 2025

Аконеме је унутрашња цитоскелетну структура цилиа и флагела на основу микротубуле и да даје кретање на њих. Његова структура састоји се од плазма мембране која окружује пар централних микротубула и девет пари периферних микротубула.

Аксонема се налази изван ћелије и усидрен је у ћелији помоћу базалног тела. Пречник је 0,2 µм и његова дужина може бити у распону од 5–10 µм у цилијама до неколико мм у флагелууму неких врста, мада они углавном мере 50–150 µм.

Слика електронског микроскопа преноса. Одсек кроз изоловану аксонему Цхламидомонас сп. Преузето и уредјено из: Дартмоутх Елецтрон Мицросцопе Фацилити, Дартмоутх Цоллеге.

Аксонемска структура цилија и флагела веома је конзервативна у свим еукариотским организмима, од микроалги Цхламидомонас до флагела људске сперме.

карактеристике

Аксонеме огромне већине цилија и флагела имају конфигурацију познату као "9 + 2", односно девет пара периферних микротубула које окружују централни пар.

Микротубуле сваког пара су различите величине и састава, изузев централног пара, који је обе микротубуле сличан. Ове тубуле су стабилне структуре способне да се одупре руптурама.

Микротубули су поларизовани и сви имају исти распоред, чији је "+" крај смештен према врху, а крај "-" краја.

Структура и састав

Као што смо већ истакли, структура аксонеме је типа 9 + 2. Микротубули су дуге цилиндричне структуре, сачињене од протофиламената. Протофиламенти су сачињени од протеинских подјединица названих алфа тубулин и бета тубулин.

Сваки протофиламент има алфа тубулинску јединицу на једном крају, док други крај има бета тубулинску јединицу. Крај са бета тубулинским терминалом назива се "+" крај, други крај би био "-" крај. Сви протофиламенти исте микротубуле оријентисани су истом поларношћу.

Микротубули садрже, поред тубулина, и протеине који се називају протеинима повезаним са микротубулама (МАП). Од сваког пара периферних микротубула, најмањи (микротубул А) се састоји од 13 протофиламената.

Микротубул Б има само 10 протофиламената, али је већи од микротубула А. Централни пар микротубула је исте величине и сваки од њих је састављен од 13 протофиламената.

Овај централни пар микротубула затворен је централним омотачем, протеинима у природи, који ће се повезати са периферним А микротубулима помоћу радијалних зрака. Са друге стране, микротубуле А и Б сваког пара су спојене протеином званим нексин.

Микротубуле Део је такође и пар руку формиран од протеина званог динеин. Овај протеин је одговоран за коришћење енергије доступне у АТП-у за постизање кретања цилија и флагела.

Споља, аксонем је покривен цилијарском или флагеларном мембраном која има исту структуру и састав као плазма мембрана ћелије.

Поједностављени приказ пресека аксонеме. Преузето и уредјено из: АаронМ на енглеској Википедији.

Изузеци од модела „9 + 2“ аксонеме

Иако је састав аксонема „9 + 2“ изузетно очуван у већини еукариотских цилилираних и / или флагелираних ћелија, постоје неки изузеци од овог обрасца.

У сперми неких врста губи се централни пар микротубула, што резултира конфигурацијом „9 + 0“. Незванично кретање ових сперматозоида изгледа да се не разликује много од оног који је примећен у аксонемима нормалне конфигурације, за које се верује да ови микротубули не играју значајну улогу у покрету.

Овај модел аксонема примећен је у сперми врста као што су риба Лицондонтис и аннелидс из рода Мизостомум.

Друга конфигурација која се примећује у аксонемама је „9 + 1“ конфигурација. У овом случају је присутан један централни микротубуле, а не пар. У таквим случајевима, централни микротубуле су опсежно модификовани, представљају неколико концентричних зидова.

Овај аксонски узорак примећен је у мушким гаметама неких врста равних глиста. Код ових врста, међутим, овај аксонеми образац се не понавља у другим бичевираним или цилилираним ћелијама организама.

Механизам покрета аксонеме

Студије покрета флагела показале су да флексија флагела настаје без контракције или скраћења микротубула аксонема. Због тога је цитолог Петер Сатир предложио модел кретања флагела који се заснива на премештању микротубула.

Према овом моделу, кретање се постиже помаком померања једне микротубуле из сваког пара на његовом партнеру. Овај образац је сличан клизању ланаца миозина на актину током контракције мишића. Кретање се јавља у присуству АТП-а.

Динеинске руке су усидрене у микротубули А сваког пара, а крајеви су усмерени према микротубули Б. На почетку кретања, динеинови кракови се лепе на место причвршћивања на микротубули Б. Затим се догоди промена у конфигурација динеина који води микротубулу Б према доле.

Нексин држи обе микротубуле један поред другог. Након тога, динеин кракови се одвајају од микротубуле Б. Поновно ће се придружити понављању поступка. Ово клизање се дешава наизменично између једне стране аксонеме и друге.

Ово наизменично померање са једне стране аксонеме узрокује да се цилијум или флагеллум савија прво на једну страну, а затим на супротну страну. Предност модела Сатир флагеларног покрета је у томе што ће он објаснити кретање додатка независно од конфигурације аксонемске микротубуле аксонеме.

Болести повезане са аксонемом

Постоји неколико генетских мутација које могу изазвати ненормалан развој аксонема. Ове неправилности могу бити, између осталог, и недостатак једног од динеинових кракова, било унутрашњих или спољашњих, централних микротубула или радијалних зрака.

У тим се случајевима развија синдром назван Картагенер синдром, у којем су људи који пате од њега неплодни јер сперматозоиди нису у стању да се крећу.

Ови пацијенти такође развијају унутрашње органе у обрнутом положају у односу на нормалан положај; на пример, срце које се налази на десној страни тела, а јетра на левој страни. Ово стање је познато и као ситус инверсус.

Они са Картагенеровим синдромом такође су склони респираторним и синусним инфекцијама.

Друга болест повезана са ненормалним развојем аксонема је полицистична болест бубрега. При томе се у бубрезима развијају бројне цисте које на крају уништавају бубрег. Ова болест настаје услед мутације у генима који кодирају протеине који се зову полицистини.

Референце

1. М. Портер & В. Сале (2000). Аксонема 9 + 2 усидрава више дининина унутрашње руке и мрежу киназа и фосфатаза које контролирају покретљивост. Часопис за ћелијску биологију.
2. Аконеме. На Википедији. Опоравак са ен.википедиа.орг.
3. Г. Карп (2008). Ћелијска и молекуларна биологија. Концепти и експерименти. 5 ^-ог издање. Јохн Вилеи & Сонс, Инц.
4. СЛ Волфе (1977). Ћелијска биологија. Едиционес Омега, СА
5. Т. Исхикава (2017). Структура аксона из покретне цилије. Перспективе у биологији Хладног прољећа.
6. РВ Линцк, Х. Цхемес и ДФ Албертини (2016). Аксонема: пропулзивни мотор сперматозоида и цилија и придружене цилиопатије што доводи до неплодности. Часопис за асистирану репродукцију и генетику.
7. С. Ресино (2013). Цитоскелет: микротубуле, цилија и флагеле. Опоравак од епидемиологиамолецулар.цом