ХИПОКАМПУС: ФУНКЦИЈЕ, АНАТОМИЈА И ПАТОЛОГИЈЕ (СА СЛИКАМА) - НЕУРОПСИХОЛОГИЈА - 2025

Хипокампус је структура мозга који је део лимбичног система и чији је главни функције су формирање нових сећања - сећања - и просторну оријентацију. Налази се у темпоралном режња (једна од виших можданих структура), али је такође део лимбичког система и укључен је у функције доњих структура.

Данас је добро документовано да су главне функције које обавља хипокампус повезане са когнитивним процесима; у ствари, глобално је препозната као главна структура памћења. Међутим, показано је како овај регион, осим процеса меморизације, обавља још две активности: инхибицију понашања и просторну оријентацију.

Илустрација хипокампуса

Хипокампус, од латинског хипокампуса, открио је у 16. веку анатомиста Гиулио Цесаре Аранзио. Име дугује по изгледу своје структуре, која подсећа на облик морског коња, хипокампуса.

Поређење између сецираног хипокампуса и морског коња

У почетку је постојала контроверза око анатомије ове регије мозга и дата су јој различита имена попут „свилене бубе“ или „овнов рог“. Исто тако, предложено је постојање два различита региона хипокампуса: „већи хипокампус“ и „мањи хипокампус“.

Тренутно је ова подјела хипокампуса занемарена и класификована је као јединствена структура. С друге стране, хипокампус је у свом открићу био повезан са мирисом, а бранило се и да је та структура мозга била задужена за обраду и снимање олфакторних стимулуса.

Тек 1900. године, када је Владимир Бекхтерев показао стварно функционисање структуре и меморијске функције које је обављао хипокампус почели су да се истражују.

Анатомија и локација хипокампуса

Хипокампус је регија мозга која се налази на крају коре. Точније, то је подручје где се кортекс сужава у један слој густо набијених неурона.

Дакле, хипокампус је мало подручје које се налази на доњој граници мождане коре и садржи вентрални и дорзални део.

Илустрација хипокампуса

Због своје локације, он је део лимбичког система, то јест групе региона који се налазе у регији која граничи са можданом кортексом и размењује информације са различитим регионима мозга.

Лимбички систем. Извор: Анатомија и физиологија, Цоннекионс, ОпенСтак Цоллеге преко Викимедиа Цоммонс

С једне стране, главни извор хипокампалних афекта је енторхинални кортекс и он је снажно повезан са великим бројем регија мождане коре. Конкретно, чини се да је хипокампус уско повезан са префронталним кортексом и бочним септалним подручјем.

Повезаност хипокампуса са тим предјелима кортекса објашњава већи дио когнитивних процеса и функција памћења које обавља структура.

Са друге стране, хипокампус је такође повезан са доњим деловима мозга. Показало се да овај регион прима модулационе улазе из серотонергичког, допаминергичког и норепинефриног система и да је снажно повезан са таламусом.

Физиологија

Хипокампус

Хипокампус делује кроз два начина деловања, сваки са другачијим обрасцем функционисања и уз учешће одређене групе неурона. Ова два начина активности су тхета таласи и главни обрасци неправилних активности (ЛИА).

Тхета таласи се појављују током стања будности и активности, као и током РЕМ сна. За то време, то јест када смо будни или у фази РЕМ спавања, хипокампус делује кроз дуге и неправилне таласе произведене од пирамидалних неурона и ћелија гранула.

Са своје стране, неправилне активности се појављују током спавања (осим у РЕМ фази) и у тренуцима непокретности (када једемо и одмарамо).

Исто тако, чини се да су угаони спори таласи они који су у најужој вези са процесима памћења.

На овај би начин тренутци одмора били кључни како би хипокампус могао да складишти и задржава информације у својим можданим структурама.

Функције хипокампуса

Хипокампус (црвени)

Почетна хипотеза да је хипокампус обављао функције везане за чуло мириса је поништена. У ствари, показана је лазност ове могуце функције хипокампала и показано је да, упркос цињеници да овај регион прима директан унос од олфакторне сијалице, не уцествује у сензорном функционисању.

Током година, функционисање хипокампуса било је повезано са обављањем когнитивних функција. Тренутно се функционалност овог региона усредсређује на три главна аспекта: инхибицију, меморију и простор.

Први од њих настао је 1960-их година кроз теорију инхибиције понашања О'кеефе-а и Надела. У том смислу, хиперактивност и потешкоће инхибиције примећене код животиња са лезијама у хипокампусу развиле су ову теоријску линију и повезале функционисање хипокампуса са инхибицијом понашања.

Што се тиче сећања, постала је повезана са чувеним чланком Сцовилле-а и Бренде Милнер, који је описао како је хируршко уништавање хипокампуса код пацијента са епилепсијом проузроковало антероградну амнезију и веома озбиљну ретроградну амнезију.

Трећа и последња функција хипокампуса покренута је Толмановим теоријама „когнитивног мапирања“ и О'Кеефеовим открићем да неурони у хипокампусу штакора изгледају као активности везане за локацију и просторну ситуацију.

Хипокампус и инхибиција

Откриће улоге хипокампуса у инхибицији понашања је прилично недавно. У ствари, ова карактеристика се још увек истражује.

Недавна истраживања фокусирана су на испитивање одређеног подручја хипокампуса званог вентрални хипокампус. У истраживању ове мале регије, постављено је мишљење да би хипокампус могао да игра важну улогу како у инхибицији понашања, тако и у развоју анксиозности.

Најважнија студија о тим функцијама спровела је пре неколико година Јосхуа А. Гордон. Аутор је забиљежио електричну активност вентралног хипокампуса и медијалног префронталног кортекса код мишева истражујући различита окружења, од којих су неки изазвали анксиозне реакције код животиња.

Студија се фокусирала на тражење синхронизације мождане активности између можданих регија, јер овај фактор представља знак преноса информација. Пошто су хипокампус и префронтални кортекс повезани, синхронизација је била евидентна у свим срединама у којима су мишеви били изложени.

Међутим, у ситуацијама које су стварале анксиозност код животиња, примећено је да се синхронизација између оба дела мозга повећавала.

Исто тако, показано је и како је префронтални кортекс доживео пораст ритма активности када су мишеви били у окружењима која су изазвала страх или анксиозност.

Овај пораст тхета активности био је повезан са приметним смањењем истраживачког понашања мишева, за шта је закључено да је хипокампус регион задужен за преношење информација потребних да инхибира одређено понашање.

Хипокампус и сећање

За разлику од улоге коју хипокампус игра у инхибицији, данас постоји висок научни консензус за тврдњу да овај регион представља виталну структуру за функционисање и развој сећања.

Углавном, тврди се да је хипокампус мождана структура која омогућава формирање нових сећања на доживљене догађаје, и епизодне и аутобиографске. На овај начин се закључује да је хипокампус подручје мозга које омогућава учење и задржавање информација.

Ове хипотезе су се широко показале и вишеструким неурознанственим истраживањима и, пре свега, симптомима изазваним лезијама у хипокампусу.

Показало се да тешке повреде овог региона проузрокују велике потешкоће у формирању нових сећања и често утичу на сећања формирана пре повреде.

Међутим, главна улога хипокампуса у памћењу лежи више у учењу него у проналажењу претходно похрањених информација. У ствари, када људи формирају меморију, прво се чувају у хипокампусу, али временом информације приступају другим регионима темпоралног кортекса.

Исто тако, чини се да хипокампус није важна структура у учењу моторичких или когнитивних вештина (како играти инструмент или решавати логичке загонетке).

Ова чињеница открива присуство различитих врста меморије, којима управљају различити региони мозга, тако да хипокампус не покрива све процесе меморије у потпуности, али велики део њих.

Хипокампус и просторна оријентација

Истраживање мозга пацова показало је да хипокампус садржи низ неурона који имају "места места". То значи да група неурона у хипокампусу активира акционе потенцијале (преносе информације) када животиња прође одређено место у свом окружењу.

Исто тако, Едмунд Роллс је описао како се активирају одређени неурони у хипокампусу када животиња усмерава поглед на одређене аспекте своје околине.

Стога су студије са глодавцима показале да би хипокампус могао бити витална регија у развоју оријентационих капацитета и просторне меморије.

Код људи су подаци много ограниченији због потешкоћа које представља ова врста истраживања. Међутим, "неурони на месту" такође су пронађени код субјеката са епилепсијом који су извршили инвазивну процедуру како би лоцирали извор својих напада.

У студији су електроде постављене на хипокампус појединаца и од њих је потом затражено да користе рачунар за навигацију у виртуелном окружењу које представља град.

Сродне болести

Лезије у хипокампусу производе низ симптома, од којих се већина односи на губитак памћења, а посебно на смањење капацитета за учење.

Међутим, проблеми са памћењем изазвани тешким повредама нису једине болести повезане са хипокампусом. У ствари, чини се да четири главне болести имају неку врсту везе са функционисањем ове регије мозга. Су:

Дегенерација мозга

Мозак Алзхеимерове пацијентице.

Чини се да је и нормално и патолошко старење мозга уско повезано са хипокампусом.

Проблеми са памћењем повезани са старошћу или падом когнитивних способности искусних током старости повезани су са смањењем популације неурона хипокампуса.

Та веза постаје много уочљивија код неуродегенеративних болести попут Алзхеимерове болести, код које је примећена масовна смрт неурона у овој регији мозга.

Стрес

Хипокампус садржи висок ниво минералокортикоидних рецептора, што ову регију чини веома рањивом на стрес.

Стрес може утицати на хипокампус смањењем ексцитабилности, инхибирањем генезе и изазивањем атрофије неких његових неурона.

Ови фактори објашњавају когнитивне проблеме или пропусте у памћењу које можемо доживети када смо под стресом, а посебно су уочљиви код људи са пост-трауматским стресним поремећајем.

Епилепсија

Хипокампус је често жариште епилептичних напада. Хипокампална склероза је најчешће видљива врста оштећења ткива у епилепсији темпоралног режња.

Међутим, није јасно да ли се епилепсија јавља услед неправилности у функцији хипокампуса или да ли епилептични напади стварају абнормалности у хипокампусу.

Шизофренија

Шизофренија је неуроразвојна болест која укључује присуство бројних абнормалности у структури мозга.

Регион који је највише повезан с болешћу је мождана кора, међутим, хипокампус такође може бити важан, јер се показало да многи испитаници са шизофренијом примећују значајно смањење величине ове регије.

Референце

1. Бургесс Н, Магуире ЕА, О'Кеефе Ј. Хумани хипокампус и просторно и епизодно памћење. Неурон 2002; 35: 625-41.
2. Цхицурел МЕ, Харрис КМ Тродимензионална анализа структуре и састава ЦА3 разгранатих дендритичних бодљи и њихових синаптичких односа са маховиним влакнима у хипокампусу штакора. Ј Цомп Неурол 1999; 325: 169-82.
3. Древ Љ, Фуси С, Хен Р. Неурогенеза код одраслих у хипокампусу сисара: Зашто зубни зуб? Леарн Мем 2013; 20: 710-29.
4. Халес ЈБ и др. Медијалне енторхиналне лезије кортекса само делимично уништавају ћелије хипокампалних места и меморију места зависне од хипокампуса. Целл Реп 2014; 9: 893-01.
5. Кеефе ЈО, Надел Л. Хипокампус као когнитивна мапа. Окфорд: Цларендон Пресс. 1978.
6. Кивисаари СЛ, Пробст А, Таилор КИ. Периферни, енторхинални и парахиппокампални кортикли и хипокампус: преглед функционалне анатомије и протокола за њихову сегментацију у МР снимцима на фМРИ. Спрингер Берлин Хеиделберг 2013. стр. 239-67.
7. Виттер МП, Амарал ДГ. Енторхинални кортекс мајмуна: В избочења на дентати гирус, хипокампус и субтикуларни комплекс. Ј Цомп Неурол 1991; 307: 437-59.