НЕОЦАЛЛИМАСТИГОМИЦОТА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ТАКСОНОМИЈА, ИСХРАНА - БИОЛОГИЈА - 2025

Неоцаллимастигомицотас је подјела облигатих ендосимбионтних гљива у пробавном тракту биљоједа сисарки и нежваканих биљака, као и биљоједи гмизаваца. Могу бити једноћелијске или вишећелијске и имају флагелатне споре (зооспоре).

Донедавно су их сматрали редом унутар врсте Цхитридиомицота, али 2007. године група је подигнута у категорију филума. Тренутно је подељен у 8 родова и описано је око 20 врста.

Хистолошки пресек папиле овчјег румена. 1) ћелије рожнице типа Ц. 2) зрнате ћелије. 3) парабазалне ћелије. 4) Базалне ћелије. 5) сопствени лист. 6) Папиларна тела. 7) Централна артериола Корисник: Уве Гилле, са Викимедиа Цоммонс

Неоцаллимастигомицотас врсте развијају се у анаеробним условима за које поседују специјализоване органеле зване хидрогеноми. Ови органели испуњавају функције сличне митохондријама у организмима који живе под аеробним условима.

Током свог животног циклуса формирају зооспоре које се држе биљног материјала. Касније те енцист и клијају. Како се развијају, творе спорангије које ће родити нове зооспоре.

Ова група гљива игра важну улогу у сложеној екологији пробавног система биљоједа. Поред тога, они производе потенцијално корисне ензиме у биотехнологији који су кориштени као дигестиви у формулама хране за животиње.

Опште карактеристике

Неоцаллимастигомицотас су облигати ендосимбионтни организми, односно не налазе се у слободном животу, већ су увек повезани са дигестивним трактом биљоједивих животиња. Оне су вишецеличне гљивице, са ћелијском стијенком.

Они производе вегетативне талије који развијају спорангије, из којих потичу зооспоре са једном или више флагела. Ови зооспоре које се налазе у руменима биљоједа иницијално су класификоване као протозое.

Зооспоре се сматрају унифлагелатним када 90% спора има једну флагелу, а преосталих 10% има две до четири флагеле. Мултифлагелатне групе представљају зооспоре са више од четири флагеле, а код неких врста је примећено до 17 флагела.

Познати грабежљивци Неоцаллимастигомицотас, као што су протозоа, нападају зооспоре и производе ензиме који разграђују ћелијске зидове гљивице.

Метаболизам и биолошки утицај

Неке занимљиве адаптације које ове гљиве представљају су да се развијају у анаеробном окружењу. Не представљају митохондрије, цитохроме и неке биохемијске карактеристике типичне за циклус оксидативне фосфорилације.

Уместо тога, они имају специјализоване органеле сличне митохондријама званим хидрогеноми, који производе ћелијску енергију из метаболизма глукозе без потребе за кисеоником.

Хидрогеназа садржана у хидрогеномима ствара водоник, ЦО2, формате и ацетат, као метаболички отпад. Ова једињења, заједно са лактатом и етанолом, су главни крајњи производи ферментације.

Производе се деградацијом и анаеробном гљивичном ферментацијом полисахарида биљне ћелијске стијенке.

Биотехнолошке примене

Способност Неоцаллимастигомицота да разграђује биљна влакна додељује им релевантну биолошку улогу у исхрани многих биљоједа, углавном преживара.

У том смислу, додавање анаеробних додатака гљива у исхрану експериментирано је, са врло добрим резултатима.

За биљоједе који нису прежива, попут кокоши, снабдевање гљивицама није ефикасно. То је можда последица немогућности преживљавања у пробавном тракту ове врсте животиња.

Међутим, додавање ензима које производи Неоцаллимастигомицотас директно у своје додатке прехрани било је успешно.

Биохемијске могућности Неоцаллимастигомицотас такође их чине потенцијално корисним у биотехнологији за конверзију лигноцелулозе у биоенергетске производе.

Филогенија и таксономија

Неоцаллимастигомицотас су првобитно класификовани као Цхитридиомицотас. Након тога, узимајући у обзир морфолошке, еколошке и ултраструктурне карактере, добили су ранг границе.

Познато је око 8 родова и 20 врста Неоцаллимастигомицотас, иако бројни изолати још увек нису класификовани.

Пол

Анаеромицес, Неоцаллимастик, Орпиномицес и Пиромицес имају фиброзни разгранати ризоидни талас са спорангијама. У Анаеромицес талу је полицентричан (бројне спорангије) са унифлагелатним зооспорама.

Неоцаллимастик је моноцентричан (један спорангијум) са мултифлагелатним зооспорама. Орпиномицес има полицентрични талас и мултифлагелатне зооспоре. Пиромицес има моноцентрични талас са унифлагелатним зооспорама.

Два рода имају талију састављену од гомољастих вегетативних ћелија (булбоус мицелијум) и спорангије: Цаецомицес и Цилламицес.

Разликују се по томе што Цаецомицес има једну или врло мало зооспорангије, расту директно на булбоус ћелијама или на крају једноставног спорангиопхора. Цилламицес производи више спорангија на разгранатим спорангиофорима.

Предложена су два нова рода (Оонтомицес и Бувцхфавромицес) заснована на молекуларним информацијама.

Прехрана

Ове гљивице разграђују целулозу и хемицелулозу присутну у биљним ћелијама које конзумирају биљоједи који их угошћују.

Они играју важну улогу у пробавном процесу ове врсте захваљујући производњи целулолизних, хемицелулолитичких, гликолитичких и протеолитичких ензима који разграђују биљно ткиво.

Станиште

Неоцаллимастигомицота нису слободни живот. Смјештају се у анаеробном окружењу румена, стражњих црева и измета биљоједа преживара или не-преживара.

Домаћинске врсте

Они се углавном могу наћи у сисарима који се преживљавају, овдашње су домаће (овце, козе, краве и коњи) и дивље (јаки, зебре, жирафе, газеле, мајмуни, слонови, носорози, хиппос, бизон, ламе, кенгуруи). Такође настањују биљоједи гмизавци, попут зелене игуане.

Репродукција

Колонизација биљног материјала

Биљни материјал који улази у румену колонизован је флагелираним зооспорама које се ослобађају од спорангије.

Зооспоре се везују за биљни материјал хемотактички оријентисан (пратећи хемијске сигнале шећера које ослобађају биљне крхотине). Тада су бацили своје флагеле и енцист.

Клијање и пенетрација у ткиво

Клијање настаје емисијом клице из супротног краја на место где је био клешта.

Развој цисте је различит код моноцентричних и полицентричних врста. Код моноцентричних врста језгре остају у цисти и стварају се ануклирани ризоиди (без језгара). Циста расте и формира један спорангијум (ендогени развој).

Код полицентричних врста стварају се нуклеирани ризоиди који стварају неколико спорангија (егзогени развој).

Цисте производе ризомицелију која расте и продире дубоко у биљна ткива. Добијају се ови излучујући ензими који пробављају биљно ткиво и хранљиве материје потребне за производњу спорангије.

Када спорангијум сазри, он ослобађа до 80 зооспора. Гљивице углавном колонизирају васкуларна ткива биљака и што је више влакнаста дијета већа је гљивична популација.

Сматра се да Неоцаллимастигомицотас инфицирају животиње домаћине путем ваздуха, кроз отпорне структуре.

Референце

1. Бауцхоп Т. (1981). Анаеробне гљивице у варењу влакана румена. Пољопривреда и животна средина 6 (2-3): 339–348.
2. Гриффитх ГВ, С Бакер, К Флиегерова, А Лиггенстоффер, М ван дер Гиезен, К Воигт и Г Беакес. (2010). Анаеробне гљивице: Неоцаллимастигомицота. ИМА гљива 1 (2): 181–185.
3. Грунингер, РЈ., АК Пунииа, ТМ Цаллагхан, ЈЕ Едвардс, Н Иоуссеф, СС Дагар, К Флиегерова, ГВ Гриффитх, Р Форстер, А Тсанг, Т МцАллистер и МС Елсхахед. (2014) Анаеробне гљиве (пхилум Неоцаллимастигомицота): напредак у разумевању њихове таксономије, животног циклуса, екологије, улоге и биотехнолошког потенцијала. ФЕМС Мицробиол Ецол 90: 1–17.
4. Лиггенстоффер АС, НХ Иоуссеф, МБ Цоугер и МС Елсхахед. (2010). Филогенетска разноврсност и заједничка структура анаеробних гљивица црева (пхилум Неоцаллимастигомицота) у биљојестима преживаља и нежваканих биљака. Часопис ИСМЕ 1–11.
5. Повелл МЈ и ПМ Летцхер. (2014). Цхитридиомицота, Моноблепхаридомицота и Неоцаллимастигомицота. Поглавље 6: 141-175. Ин: ДЈ МцЛаугхлин и ЈВ Спатафора (ур . ), Систематику и еволуцију, 2 ^нд Едитион и Мицота ВИИ Парт А. Спрингер-Верлаг Берлин Хеиделберг.429 п.
6. Ванг Кс, Кс Лиу и ЈЗ Гроеневалд. (2016). Филогенија анаеробних гљивица (пхилум Неоцаллимастигомицота), са доприносима из Кине. Антоние ван Лееувхохок 110 (1): 87–103.