Ембрионални развој или ембриогенеза обухвата низ корака које потичу ембрион, почевши од оплодње. Током овог процеса сав генетски материјал који постоји у ћелијама (геном) преводи се у ћелијску пролиферацију, морфогенезу и почетне фазе диференцијације.

Потпуни развој људског ембриона траје 264 до 268 дана и одвија се у матерничној цеви и у матерници. Могу се разликовати различити стадији развоја, почевши од фазе бластеме - која настаје оплодњом и завршава гаструлацијом -, након чега слиједи ембрионални стадиј, а завршава се са феталним стадијем.

У поређењу с развојем других група сисара, људска гестација је преурањен процес. Неки аутори предлажу да тај процес траје око 22 месеца, јер процес сазревања мозга завршава након рођења плода.

Схема животињског тела одређена је генима званим Хок или хомеотски гени. Генетске студије спроведене на различитим моделним врстама показале су постојање ових врло очуваних „генетских регулатора“ у еволуцији, од примитивних група попут цнидаријана до сложених организама попут кичмењака.

Фазе

Процес ембриогенезе човека, временски подељен на недеље и месеце, укључује следеће процесе:

Недеља 1

Гнојидба

Почетак ембриогенезе је оплодња, дефинисана као сједињење јајашца и сперме. Да би се тај процес одвијао, мора се догодити овулација, где се јаје пушта у материцу уз помоћ цилија и перисталтике. Гнојидба се јавља у сатима близу овулације (или неколико дана касније) у јајоводу.

Ејакулација производи око 300 милиона сперме која се хемијски привлачи јајетом. Након уласка у женски канал, мушке гамете хемијски се модификују у вагини, модификујући конституцију липида и гликопротеина у плазма мембрани.

Успешни сперматозоиди морају да се придруже зони пеллуцида, а затим плазма мембрани јајника. У овој фази долази до акросомске реакције која доводи до стварања хидролизних ензима који помажу продирање сперме у јајовод. Тако се формира зигота са 46 хромозома у јајоводима.

Процес оснивања је сложен и укључује низ молекулски координираних корака, при чему јајовод активира свој развојни програм и хаплоидна језгра гамета спајају се у формирајући диплоидни организам.

Сегментација и имплементација

У три дана након оплодње, зигота пролази процес сегментације чак и у јајоводима. Како се процес дељења повећава, формира се скуп од 16 ћелија који подсећа на купину; отуда се зове морула.

Након ова три дана, морула се сели у шупљину материце, где се у њој накупља течност и формира се бластоциста, састављена од једног слоја ектодерме и шупљине зване бластоцеле. Процес излучивања течности зове се кавитација.

Четвртог или петог дана, бластула се састоји од 58 ћелија, од којих се 5 диференцирају у ћелије које стварају ембрионе, а преостале 53 формирају трофобласт.

Ендометријалне жлезде излучују ензиме који помажу у ослобађању бластоцисте из зоне пеллуцида. Имплантација бластоцисте догађа се седам дана након оплодње; У време везивања за ендометријум, бластоциста може имати од 100 до 250 ћелија.

Semana 2

Para el octavo día posterior a la fecundación, el trofoblasto es una estructura multinucleada constituida por el sincitiotrofoblasto externo y el citotrofoblasto interno.

El trofoblasto se diferencia en vellosidades y extravellosidades. De las primeras aparecen las vellosidades coriónicas, cuya función es el transporte de nutrientes y oxígeno al cigoto. El extravelloso se clasifica en intersticial e intravascular.

En la masa celular interna ha ocurrido la diferenciación en epiblasto y el hipoblasto (que forman el disco laminar). Las primeras originan a los amnioblastos que tapizan a la cavidad amniótica.

A los siete u ocho días del proceso ocurre la diferenciación del ectodermo y endodermo. El mesénquima surge en células aisladas en el blastocele y tapiza dicha cavidad. Esta zona da origen al pedículo corporal, y unido al embrión y al corión surge el cordón umbilical.

A los doce posteriores a la fecundación ocurre la formación de lagunas provenientes de vasos erosionados en el interior del sincitiotrofoblasto. Estas lagunas se forman por el llenado con sangre de la madre.

Además, ocurre el desarrollo de tallos vellosos primarios formados por núcleos del citotrofoblasto; alrededor de este se ubica el sincitiotrofoblasto. Las vellosidades coriónicas aparecen también al día doce.

Semana 3

El suceso más llamativo de las semana 3 es la formación de las tres capas germinales del embrión por el proceso de gastrulación. A continuación se describen con detalle ambos procesos:

Capas germinales

Existen capas germinales en los embriones que dan lugar a la aparición de órganos específicos, dependiendo de su ubicación.

En los animales triploblásticos -los metazoos, entre ellos los humanos- se pueden distinguir tres capas germinales. En otros phyla, como las esponjas de mar o los cnidarios, se diferencian solo dos capas y se denominan diploblásticos.

El ectodermo es la capa más externa y en esta surge la piel y los nervios. El mesodermo es la capa intermedio y de esta nace el corazón, la sangre, los riñones, las gónadas, los huesos y los tejidos conectivos. El endodermo es la capa más interna y genera el sistema digestivo y otros órganos, como los pulmones.

Gastrulación

La gastrulación empieza formando en el epiblasto lo que se conoce como “la línea primitiva”. Las células del epiblasto migran a la línea primitiva, se desprenden y forman una invaginación. Algunas células desplazan al hipoblasto y originan el endodermo.

Otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo recién formado y dan origen al mesordermo. Las células restantes que no experimentan un desplazamiento o migración originan al ectodermo.

En otras palabras, el epiblasto es el responsable de la formación de las tres capas germinales. Al finalizar este proceso el embrión posee formadas las tres capas germinales, y está rodeado por el mesodermo extraembionario proliferativo y las cuatro membranas extraembionarias (corión, amnios, saco vitelino y alantoides).

Circulación

Al día quince la sangre arterial materna no ha ingresado al espacio intervelloso. Luego del día diecisiete ya se puede observar un funcionamiento de los vasos sanguíneos, estableciéndose la circulación placentaria.

Semana 3 a la semana 8

Este lapso de tiempo se denomina periodo embrionario y abarca los procesos de formación de órganos por cada una de las capas germinales antes mencionadas.

En estas semanas ocurre la formación de los sistemas principales y es posible visualizar los caracteres externos corporales. A partir de la quinta semana los cambios del embrión disminuyen en gran medida, comparado con las semanas anteriores.

Ectodermo

El ectodermo origina estructuras que permiten el contacto con el exterior, incluyendo sistema nervioso central, el periférico y los epitelios que constituyen los sentidos, la piel, el pelo, las uñas, los dientes y las glándulas.

Mesodermo

El mesodermo se divide en tres: paraxial, intermedio y lateral. El primero origina una serie de segmentos llamados somitómeras, de donde surge la cabeza y todos los tejidos con funciones de sostén. Además, el mesodermo produce el sistema vascular, urogenital y glándulas suprarrenales.

El mesodermo paraxial se organiza en segmentos que forman la placa neural, las células forman un tejido laxo llamado mesénquima y da origen a tendones. El mesodermo intermedio origina las estructuras urogenitales.

Endodermo

El endodermo constituye el “techo” del saco vitelino y produce el tejido que tapiza el tracto intestinal, el respiratorio y la vejiga urinaria.

En etapas más avanzadas esta capa forma el parénquima de la glándula tiroides, paratirodies, hígado y páncreas, parte de las amígdalas y el timo, y el epitelio de la cavidad timpánica y la trompa auditiva.

Crecimiento vellositario

La tercera semana se caracteriza por un crecimiento vellositario. El mesénquima coriónico se ve invadido por vellosidades ya vascularizadas denominadas vellosidades terciarias. Además, se forman las células de Hofbauer que cumplen funciones macrofágicas.

La notocorda

En la semana número cuatro aparece la notocorda, un cordón de células de origen mesodérmico. Este se encarga de indicar a las células que se encuentran por arriba que no formarán parte de la epidermis.

En contraste, dichas células originan un tubo que formará el sistema nervioso y constituyen el tubo neural y las células de la cresta neural.

Genes

El eje embrionario antero-posterior es determinado por los genes de la caja homeótica o genes Hox . Se organizan en varios cromosomas y presentan colinealidad espacial y temporal.

Existe una correlación perfecta entre el extremo 3’ y 5’ de su localización en el cromosoma y el eje anteroposterior del embrión. Asimismo, los genes del extremo 3’ se presentan más temprano en el desarrollo.

Del tercer mes en adelante

Este lapso de tiempo se denomina periodo fetal y engloba los procesos de maduración de órganos y tejidos. Ocurre un rápido crecimiento de estas estructuras y del cuerpo en general.

El crecimiento en términos de longitud es bastante pronunciado en el tercer, cuarto y quinto mes. En contraste, el aumento de peso del feto es considerable en los últimos dos meses previos al nacimiento.

Tamaño de la cabeza

El tamaño de la cabeza experimenta un crecimiento particular, siendo más lento que el crecimiento corporal. La cabeza representa casi la mitad del tamaño total del feto en el tercer mes.

A medida que avanza su desarrollo, la cabeza representa una tercera parte hasta que llega el momento del parto, cuando la cabeza solamente representa la cuarta parte del bebe.

Tercer mes

Los rasgos van tomando un aspecto cada vez más similar al de los humanos. Los ojos van tomando su posición definitiva en la cara, ubicados ventralmente y no de manera lateral. Lo mismo ocurre con las orejas, posicionándose a los lados de la cabeza.

Los miembros superiores alcanzan una longitud importante. En la decimosegunda semana los genitales se han desarrollado a tal punto que ya el sexo puede ser identificado por una ecografía.

Cuarto y quinto mes

El aumento en términos de longitud es evidente y puede alcanzar hasta la mitad de la longitud de un bebe recién nacido promedio, más o menos 15 cm. En cuanto al peso, aún no supera el medio kilo.

En esta etapa del desarrollo ya se puede observar cabello en la cabeza y también aparecen las cejas. Además, el feto se encuentra cubierto de un vello denominado lanugo.

Sexto y séptimo mes

La piel toma un aspecto rojizo y arrugado, causado por la falta de tejido conectivo. La mayoría de los sistemas ha madurado, a excepción del respiratorio y nervioso.

La mayoría de los fetos que nacen antes del sexto mes no logran sobrevivir. El feto ya ha alcanzado un peso mayor a un kilo y mide unos 25 cm.

Octavo y noveno mes

Ocurren depósitos de grasa subcutánea, ayudando a redondear el contorno del bebe y eliminando las arrugas de la piel.

Las glándulas sebáceas empiezan a producir una sustancia de naturaleza lipídica de color blanquecino o grisáceo llamada vérnix caseosa, que ayuda a la protección del feto.

El feto puede llegar a pesar entre tres y cuatro kilos, y medir 50 centímetros. Cuando se acerca el noveno mes, la cabeza adquiere una mayor circunferencia en el cráneo; esta característica ayuda al paso por el canal del parto.

En la semana previa al nacimiento el feto es capaz de consumir el líquido amniótico, quedando en sus intestinos. Su primera evacuación, de apariencia negruzca y pegajosa, consiste en el procesamiento de este sustrato y se denomina meconio.

Referencias

1. Alberts, B., Johnson, A. & Lewis, J. (2002). Molecular biology of the Cell. Fourth edition. Garland Science.
2. Cunningham, F. G. (2011). Williams: Obstetricia . McGraw Hill Mexico.
3. Georgadaki, K., Khoury, N., Spandidos, D. A., & Zoumpourlis, V. (2016). The molecular basis of fertilization (Review). International Journal of Molecular Medicine , 38 (4), 979–986.
4. Gilbert S.F. (2000) Developmental Biology. 6th edition . Sunderland (MA): Sinauer Associates. Comparative Embryology. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9974/
5. Gilbert, S. F. (2005). Biología del desarrollo . Ed. Médica Panamericana.
6. Gómez de Ferraris, M. E. & Campos Muñoz, A. (2009). Histología, embriología e ingeniería tisular bucodental . Ed. Médica Panamericana.
7. Gratacós, E. (2007). Medicina fetal . Ed. Médica Panamericana.
8. Rohen, J. W., & Lütjen-Drecoll, E. (2007). Embriología funcional: una perspectiva desde la biología del desarrollo . Ed. Médica Panamericana.
9. Saddler, T. W., & Langman, J. (2005). Embriología Médica con orientación clínica . Ed. Médica Panamericana.