ЕНДОПЛАЗМАТСКИ РЕТИКУЛУМ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИЈЕ - АНАТОМИЈА И ФИЗИОЛОГИЈА - 2025

Ендоплазматски ретикулум је мембраноус ћелија органела присутне у свим еукариотским ћелијама. Овај сложен систем заузима отприлике више од половине мембрана у обичној животињској ћелији. Мембране се настављају све док се не сретну са нуклеарном мембраном, формирајући континуирани елемент.

Ова структура је дистрибуирана кроз цитоплазму ћелије у облику лавиринта. То је врста мреже тубула повезаних међусобно са сакралним структурама. Биосинтеза протеина и липида се јавља унутар ендоплазматског ретикулума. Скоро сви протеини који се морају носити ван ћелије прво пролазе кроз ретикулум.

Мембрана ретикулума није одговорна само за одвајање унутрашњости овог органеле од цитоплазматског простора и посредовање транспорта молекула између ових ћелијских преграда; Такође је укључен у синтезу липида, који ће чинити део плазма мембране ћелије и мембране осталих органела.

Ретикулум је подељен на глатки и груб, зависно од присуства или одсуства рибосома у његовим мембранама. Груби ендоплазматски ретикулум има рибосоме везане за мембрану (присуство рибосома даје „груб“ изглед), а облик тубула је благо раван.

Са своје стране, глатком ендоплазматском ретикулу недостају рибосоми, а облик структуре је много неправилнији. Функција грубог ендоплазматског ретикулума усмерена је углавном на прераду протеина. Супротно томе, глатка је одговорна за метаболизам липида.

Опште карактеристике

Ендплазматски ретикулум је мембранска мрежа присутна у свим еукариотским ћелијама. Састоји се од сакулуса или цистерни и цевастих структура које чине континуум са мембраном језгра и дистрибуирају се по ћелији.

Лумен ретикулума карактерише висока концентрација јона калцијума, поред оксидационе средине. Обе особине омогућавају му да испуњава своје функције.

Ендплазматски ретикулум сматра се највећом органелом присутном у ћелијама. Запремина ћелије овог одељка покрива приближно 10% унутрашњости ћелије.

Класификација

Груб ендоплазматски ретикулум

Груби ендоплазматски ретикулум има велику густину рибосома на површини. То је регион у којем се одвијају сви процеси везани за синтезу и модификацију протеина. Изглед је углавном цевасти.

Глатки ендоплазматски ретикулум

Глатки ендоплазматски ретикулум нема рибосоме. Обилује је ћелијским типовима који имају активни метаболизам у синтези липида; на пример, у ћелијама тестиса и јајника, које су ћелије које производе стероиде.

Слично томе, глатки ендоплазматски ретикулум налази се у прилично високом удјелу у ћелијама јетре (хепатоцити). У овој области се производи липопротеини.

У поређењу са грубим ендоплазматским ретикулумом, његова структура је сложенија. Обиље глатког насупрот грубом ретикулуму првенствено зависи од врсте ћелије и њене функције.

Структура

Физичка архитектура ендоплазматског ретикулума је континуирани систем мембрана које се састоје од међусобно повезаних врећа и тубула. Те мембране се протежу до језгре, формирајући јединствен лумен.

Решетка је изграђена на више домена. Расподела је повезана са другим органелама, различитим протеинима и компонентама цитоскелета. Ове интеракције су динамичне.

Структурно се ендоплазматски ретикулум састоји од нуклеарне овојнице и периферног ендоплазматског ретикулума састављеног од тубула и врећица. Свака структура је повезана са одређеном функцијом.

Нуклеарна овојница је, као и све биолошке мембране, састављена од липидног слоја. Унутрашњост ограничена тим дељењем је са периферним ретикулумом.

Врећице и тубуле

Врећице које чине ендоплазматски ретикулум су равне и често сложене. Садрже закривљене области на ивицама мембране. Цјеваста мрежа није статички ентитет; може да расте и да се реструктуира.

Систем сакуса и тубула присутан је у свим ћелијама еукариота. Међутим, она варира у облику и структури у зависности од типа ћелије.

Ретикулум ћелија са важним функцијама у синтези протеина састоји се пре свега од врећица, док ћелије које су највише повезане са синтезом липида и сигнализацијом калцијума састоје се од већег броја тубула.

Примери ћелија са великим бројем врећица су секреторне ћелије панкреаса и ћелије Б. Насупрот томе, ћелије мишића и јетре имају мрежу истакнутих тубула.

Карактеристике

Ендоплазматски ретикулум је укључен у бројне процесе, укључујући синтезу протеина, трговину и савијање и модификације, као што су формирање дисулфидне везе, гликозилација и додавање гликолипида. Поред тога, учествује у биосинтези мембранских липида.

Недавне студије су повезале ретикулум са одговорима на ћелијски стрес и могу чак изазвати процесе апоптозе, иако механизми нису до краја расветљени. Сви ови процеси су детаљно описани у наставку:

Трговина протеинима

Ендоплазматски ретикулум је уско повезан са трговином протеинима; конкретно протеинима који се морају послати у иностранство, Голгијевом апарату, лизосомима, плазма мембрани и, логично, онима који припадају истом ендоплазматском ретикулуу.

Излучивање протеина

Ендоплазматски ретикулум је ћелијско понашање укључено у синтезу протеина који се морају узимати ван ћелије. Ову функцију је расветлила група истраживача шездесетих година прошлог века, проучавајући ћелије панкреаса чија је функција да луче пробавне ензиме.

Ова група, коју је предводио Георге Паладе, успела је да обележи протеине користећи радиоактивне аминокиселине. На овај начин је било могуће ући у траг и лоцирати протеине техником која се зове ауторадиографија.

Радиоактивно обележени протеини могу се пратити до ендоплазматског ретикулума. Овај резултат указује да је ретикулум укључен у синтезу протеина чија је крајња одредница излучивање.

Након тога, протеини се премештају у Голгијев апарат, где се „спакују“ у везикуле чији ће садржај бити излучен.

Фусион

Процес излучивања настаје зато што се мембрана везикула може стопити са плазма мембраном ћелије (обе су липидне природе). На овај начин садржај се може пустити изван ћелије.

Другим речима, излучени протеини (а такође и протеини који циљају лизосоме и плазма мембрану) морају следити специфичан пут који укључује груби ендоплазматски ретикулум, Голгијев апарат, секреторне везикуле и на крају спољни део ћелије.

Мембрански протеини

Протеини за које је предвиђено да буду уграђени у неку биомембрану (плазма мембрана, Голгијева мембрана, лизосом или ретикулум) прво се убацују у мембрану ретикулума и не ослобађају се одмах у лумен. Морају следити исти пут према секреторним протеинима.

Ови протеини се могу лоцирати у мембранама хидрофобним сектором. Овај регион има серију од 20 до 25 хидробофних аминокиселина, које могу комуницирати са угљеничним ланцима фосфолипида. Међутим, начин на који се ови протеини убацују је променљив.

Многи протеини прелазе мембрану само једном, док други то чине више пута. Исто тако, у неким случајевима то може бити карбоксилни терминал или амино-терминални крај.

Оријентација поменутог протеина се успоставља док пептид расте и преноси се у ендоплазматски ретикулум. Сви домени протеина који су усмјерени према лумену ретикулума наћи ће се на спољној страни ћелије на њиховој крајњој локацији.

Савијање и прерада протеина

Молекули протеинске природе имају тродимензионалну конформацију потребну за обављање свих својих функција.

ДНК (деоксирибонуклеинска киселина), процесом који се назива транскрипција, преноси своје информације молекули РНА (рибонуклеинска киселина). РНА потом прелази у протеине током процеса превођења. Пептиди се преносе у решетку када је процес превођења у току.

Ови ланци аминокиселина су распоређени тродимензионално у ретикулару уз помоћ протеина који се називају цхаперонес: протеин из породице Хсп70 (протеини топлотног удара или протеини топлотног удара због акронома на енглеском; број 70 се односи на његову атомску масу, 70 КДа) назива БиП.

БиП протеин се може везати за полипептидни ланац и посредовати његово савијање. Исто тако, учествује у састављању различитих подјединица које чине четвртинску структуру протеина.

Протеини који нису правилно сабрани задржавају се ретикулумом и остају везани за БиП или постају разградни.

Када је ћелија изложена стресним условима, ретикулум реагује на њу и, као последица тога, не долази до правилног савијања протеина. Ћелија се може окренути другим системима и производити протеине који одржавају хомеостазу ретикулума.

Формирање дисулфидне везе

Дисулфидни мост је ковалентна веза између сулфхидрилних група које су део цистеина аминокиселине. Ова интеракција је кључна за функционисање одређених протеина; такође дефинише структуру протеина који их презентују.

Ове везе се не могу формирати у другим ћелијским оделцима (на пример, у цитосолу), јер нема оксидационо окружење које погодује његовом стварању.

Постоји ензим који учествује у стварању (и разбијању) ових веза: протеин дисулфид изомераза.

Гликозилација

У ретикулу се одвија процес гликозилације, у специфичним остацима аспарагина. Као и савијање протеина, гликозилација се јавља током процеса превођења.

Јединице олигосахарида састоје се од четрнаест остатака шећера. Они се пребацују у аспарагин помоћу ензима који се зове олигосакарилтрансфераза, а налази се у мембрани.

Док се протеин налази у ретикулуу, уклањају се три остатка глукозе и један остатак манозе. Ови протеини се преносе у Голгијев апарат на даљу обраду.

С друге стране, одређени протеини нису усидрени на плазма мембрани делом хидрофобних пептида. Супротно томе, везани су за одређене гликолипиде који функционишу као систем за учвршћивање и називају се гликозилфосфатидилинозитол (скраћено ГПИ).

Овај систем је састављен у мембрани ретикулума и укључује везивање ГПИ-ја на терминалном угљенику протеина.

Синтеза липида

Ендоплазматски ретикулум игра пресудну улогу у биосинтези липида; посебно глатког ендоплазматског ретикулума. Липиди су незамјењива компонента ћелија плазме.

Липиди су високо хидрофобни молекули, па их није могуће синтетизовати у воденом окружењу. Због тога се његова синтеза одвија у вези са постојећим мембранским компонентама. Транспорт ових липида се одвија у везикулама или транспортним протеинима.

Мембране еукариотских ћелија састоје се од три типа липида: фосфолипида, гликолипида и холестерола.

Фосфолипиди су изведени из глицерола и најважнији су структурни састојци. Они се синтетишу у пределу ретикуларне мембране који упућује на цитосолно лице. У процесу учествују различити ензими.

Мембрана расте интеграцијом нових липида. Захваљујући постојању ензима флипаза, раст се може догодити на обе половине мембране. Овај ензим је одговоран за преношење липида с једне стране двослојне на другу.

Процеси синтезе холестерола и церамида такође се јављају у ретикулуу. Потоњи путује у Голгијев апарат за производњу гликолипида или сфингомијелина.

Чување калцијума

Молекул калцијума учествује као сигнализатор у различитим процесима, било да је то фузија или удруживање протеина са другим протеинима или са нуклеинским киселинама.

Унутрашњост ендоплазматског ретикулума има концентрације калцијума од 100 до 800 уМ. Калициони канали и рецептори који ослобађају калцијум налазе се у ретикулуу. Ослобађање калцијума настаје када фосфолипаза Ц стимулише активацијом рецептора повезаних са Г-протеином (ГПЦР).

Поред тога, долази до елиминације фосфатидилинозитол 4,5 бисфосфата у диацилглицеролу и инозитол трифосфату; потоњи је одговоран за ослобађање калцијума.

Мишићне ћелије поседују ендоплазматски ретикулум специјализован за секвестрацију јона калцијума, који се назива саркоплазматски ретикулум. Укључена је у процесе контракције и опуштања мишића.

Референце

1. Албертс, Б., Браи, Д., Хопкин, К., Јохнсон, А., Левис, Ј., Рафф, М.,… и Валтер, П. (2013). Битна ћелијска биологија. Гарланд Сциенце.
2. Цоопер, ГМ (2000). Ћелија: Молекуларни приступ. Друго издање Синауер Ассоциатес
3. Намба, Т. (2015). Регулација ендоплазматских функција ретикулума. Старење (Албани НИ), 7 (11), 901–902.
4. Сцхварз, ДС, & Бловер, МД (2016). Ендоплазматски ретикулум: структура, функција и одговор на ћелијску сигнализацију. Науке о ћелијском и молекуларном животу, 73, 79–94.
5. Воелтз, ГК, Роллс, ММ, и Рапопорт, ТА (2002). Структурна организација ендоплазматског ретикулума. ЕМБО Репортс, 3 (10), 944-950.
6. Ксу, Ц., Баилли-Маитре, Б., & Реед, ЈЦ (2005). Ендоплазматски ретикулумски стрес: одлуке о животу ћелије и смрти. Часопис за клиничка истраживања, 115 (10), 2656-2664.