РИБУЛОЗА-1,5-БИСФОСФАТ (РУБП): КАРАКТЕРИСТИКЕ, КАРБОЛИКСАЦИЈА - ХЕМИЈА - 2025

Рибулоза 1,5-дифосфат , обично скраћено РуБП је биолошка молекул који делује као као супстрат у Цалвин циклусу фотосинтезе, као молекул на којој је фиксиран ЦО ₂ .

У овом процесу, РуБП се може оксигенирати или карбоксилирати, уступајући синтези хексоза и подвргавајући се различитим реакцијама до властите регенерације (рециклирања). Карбоксилација и оксидација РуБП се врши истим ензимом: рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа (РуБисЦО или Рубисцо). При регенерацији овог молекула долази до фосфорилације рибулозе-5-фосфата ензимом фосфорибулокиназа.

Извор : Бењах-бмм27

карактеристике

РуБП је молекул сличан кетопентози. Ови моносахариди се карактеришу, као што њихово име говори, с пет угљеника са кетонском групом, то јест карбонилном групом у једном од централних угљеника.

Као иу већини кетоза, карбонилна група је пронађена код Ц2, док се хидроксилне групе налазе код Ц3 и Ц4 угљеника. РуБП је дериват рибулозе, где угљеници Ц1 и Ц5 такође имају хидроксилне групе. У РуБП-у ове угљенике (Ц1 и Ц5) активирају две фосфатне групе које се налазе на одговарајућим местима.

Карбоксилација РуБП-а

У првој фази Цалвин циклуса, ензим назван фосфорибулокиназа изазива фосфорилацију рибулозе-5-фосфата како би се створио РуБП. Потом долази до карбоксилације услед дејства ензима Рубисцо.

У карбоксилацију на РуБП, делује као ЦО ₂ акцептора , везивање за поменути молекул да формирају два молекула 3-фосфоглицерат (3ПГ). Током ове реакције формира се ендиолатни интермедијар узимањем протона из Ц3 угљеника РуБП.

Ендиолате генерише нуклеофилне напад на ЦО _2, формирање п-оксо-киселина које се брзо напали Х ₂ О на свом Ц3 угљеника. Производ овог напада подвргава се реакцији која је веома слична руптури алдола, стварајући два молекула 3ПГ, од којих један носи угљен из ЦО ₂ .

Ензим Рубисцо који изводи ову реакцију је велики ензим који се састоји од осам једнаких подјединица. Овај ензим се сматра једним од најзаступљенијих протеина на земљи, који представља око 15% укупних протеина у хлоропластима.

Као што само име говори (рибулоза бисфосфат царбокиласе / оксигеназа), Рубисцо може да катализује оба карбоксилацију и оксидацију РуБП, могућности да реагује и са ЦО ₂ и О ₂ .

РуБП у стварању глукозе

У зеленим биљкама фотосинтеза ствара АТП и НАДПХ у светлосној фази. Ови молекули се користе да изврше редукцију ЦО ₂ и формирају редуковане производе као што су угљени хидрати, углавном скроб и целулоза.

Као што је поменуто, у мрачној фази фотосинтезе, цепање РуБП-а догађа се дејством Рубисца-а, у односу на два молекула 3ПГ формирана од сваког РуБП-а. По завршетку шест кругова Цалвин циклуса долази до стварања хексозе (нпр. Глукозе).

У шест кругова овог циклуса, шест молекула ЦО ₂ реагује са шест РуБП-а и формира 12 молекула 3ПГ. Ови молекули се трансформишу у 12 БПГ (1,3-бисфосфоглицерат), а затим у 12 ГАП.

Од тих 12 ГАП молекула, пет је изомеризовано на ДХАП, од чега три реагују са још три ГАП молекула и формирају три фруктоза-1,6-бисфосфат. Потоњи су дефосфорилирани у фруктозу-6-фосфат (Ф6П) дејством ензима хексосадифосфатазе.

Коначно, фосфат изомераза глукозе конвертита једне од три молекула Ф6П у глукоза-6-фосфата, која је дефосфорилисаног својим одговарајућим фосфатазе у глукозу, чиме је заокружен пут формирању хексозе из ЦО ₂ .

Регенерација РуБП-а

На претходно описаном путу, формирани ГАП молекули могу се усмерити ка стварању хексозе или ка регенерацији РуБП. За сваког потеза фазе тамне фотосинтезе, молекул РуБП реагује са једним ЦО ₂ коначно регенерисање РуБП.

Као што је описано у претходном одељку, за сваких шест потеза Цалвин циклуса формира се 12 ГАП молекула, од којих је осам укључено у стварање хексозе, а преостала су четири за регенерацију РуБП.

Два од ова четири ГАП реагују са два Ф6П дејством транскетолазе како би формирали две ксилулозе и два еритроцита. Последњи се вежу за два молекула ДХАП да би се произвела два седмо-угљени угљени хидрати, седохептулоза-1,7-бисфосфат.

Седохептулоза-1,7-бисфосфат је дефосфорилиран, а затим реагује са последња два ГАП-а и формира две ксилулозе и две рибозе-5-фосфат. Потоњи су изомеризирани у рибулоза-5-фосфат. С друге стране, ксилулозе дејством епимеразе трансформишу се у још четири рибулозе.

Коначно, шест формираних рибулоза-5-фосфата фосфорилира се фосфорибулокиназом да би се добило шест РуБП.

РуБП се може оксигенизовати

Фотореспирација је "лагани" процес дисања који се одвија заједно са фотосинтезом, а врло је активан у биљкама типа Ц3 и скоро је присутан у биљкама Ц4. Током овог процеса, молекули РуБП се не смањују, па се не долази до биосинтезе хексозе, јер се редуктивна снага преусмерава на смањење кисеоника.

У овом процесу Рубисцо показује своју активност оксигеназе. Овај ензим има низак афинитет према ЦО ₂ , осим што га инхибира молекуларни кисеоник присутан у ћелијама.

Због тога, када су ћелијске концентрације кисеоника веће од концентрација ЦО ₂ , процес фотореспирације може превазићи карбоксилацију РуБП-а ЦО ₂ . Средином 20. века ово је демонстрирано уз констатацију да осветљени биљке фиксни О ₂ и пустио ЦО ₂ .

У пхотореспиратион, РуБП реагује са О ₂ под дејством Рубисцо, формирања ендиолате интермедијер који производи 3ПГ и пхоспхоглицоллате. Последња се хидролизује дејством фосфатазе, стварајући гликолат који се након тога оксидује низом реакција које се дешавају у пероксисомима и митохондријама, дајући на крају ЦО ₂ .

Механизми за избегавање оксигенације РуБП-а

Фотореспирација је механизам који омета процес фотосинтезе, отпуштајући део свог рада, ослобађањем ЦО ₂ и коришћењем потребних супстрата за производњу хексозе, чиме се смањује стопа раста биљака.

Неке биљке су успеле да избегну негативне ефекте оксигенације РуБП. У Ц4 биљкама, на пример, долази до претходне фиксације ЦО ₂ , концентришући га у фотосинтетске ћелије.

У овој врсти биљака ЦО ₂ је фиксиран у мезофилним ћелијама којима недостаје Рубисцо, кондензацијом са фосфоенолпируватом (ПЕП), стварајући оксалоацетат који се трансформише у малат и прелази у околне ћелије снопа, где ослобађа ЦО ₂ који коначно улази у циклус Цалвин.

ЦАМ биљке, с друге стране, одвајају фиксацију ЦО ₂ и Цалвин циклус на време, односно врше уношење ЦО ₂ ноћу, кроз отварање својих стромата, чувајући га кроз Метаболизам маховинске киселине (ЦАМ) путем синтезе малата.

Као и код биљака Ц4, малат прелази у ћелије омотача у снопу да би се ослободио ЦО ₂ .

Референце

1. Берг, ЈМ, Стриер, Л. и Тимоцзко, ЈЛ (2007). Биохемија. Преокренуо сам се.
2. Цампбелл, МК, и Фаррелл, СО (2011). Биохемија. Шесто издање. Тхомсон. Броокс / Цоле.
3. Девлин, ТМ (2011). Уџбеник биохемије. Јохн Вилеи & Сонс.
4. Коолман, Ј., и Рохм, КХ (2005). Биохемија: текст и атлас. Панамерицан Медицал Ед.
5. Моугиос, В. (2006). Вежба биохемију. Хуман Кинетицс.
6. Муллер-Естерл, В. (2008). Биохемија. Основе медицине и наука о животу. Преокренуо сам се.
7. Поортманс, ЈР (2004). Принципи биохемије вежби. Каргер.
8. Воет, Д. и Воет, ЈГ (2006). Биохемија. Пан Америцан Медицал Ед