ФОСФОЛИПИДИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИЈЕ, ВРСТЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Израз фосфолипид користи се за означавање биомолекула липидног карактера који у својим структурама, посебно у поларним главама, имају фосфатну групу и које могу имати главни молекул глицерола 3-фосфата или сфингозин.

Међутим, многи аутори када помињу фосфолипиде обично се односе на глицерофосфолипиде или фосфоглицериде, који су липиди добијени из глицерол 3-фосфата до којег су естерификовани, на угљеницима положаја 1 и 2, два ланца масне киселине различите дужине и степена засићења.

Шема структуре фосфолипида (Извор: ОпенСтак путем Викимедиа Цоммонс)

Фосфоглицериди представљају најважнију групу липидних мембрана и одликују их углавном идентитет супституентних група везаних за фосфатну групу на положају Ц3 глицерола.

Фосфатидилхолин, фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозитол спадају у најистакнутије фосфолипиде, како због њиховог обиља тако и због важности биолошких функција које врше у ћелијама.

карактеристике

Као и сви други липиди, фосфолипиди су такође амфипатски молекули, то јест, имају хидрофилни поларни крај, често познат као "поларна глава" и неполарни крај назван "аполарни реп", који има хидрофобне карактеристике.

У зависности од природе главе или поларних група и алифатичких ланаца, сваки фосфолипид има различите хемијске, физичке и функционалне карактеристике. Поларни супституенти могу бити анионски (с нето негативним набојем), звиттерионски или катионски (с нето позитивним набојем).

Фосфолипиди се дистрибуирају „асиметрично“ у ћелијским мембранама, будући да се они могу више или мање обогатити једне или друге врсте, што такође важи за сваки моно слој који чини липидни двослојни, јер фосфолипид може бити преферирано смештен спољна или унутрашња ћелија.

Расподела ових сложених молекула обично зависи од ензима који су одговорни за њихову синтезу, а који су истовремено модулисани унутрашњим потребама сваке ћелије.

Структура

Већина фосфолипида, као што је горе дискутирано, су липиди који су састављени на основи глицерол 3-фосфата; и зато су познати и као глицерофосфолипиди или фосфоглицериди.

Његова поларна глава је састављена од фосфатне групе везане на угљеник на положају Ц3 глицерола на који су супституентне групе или "групе глава" везане фосфодиестерском везом. Управо ове групе дају сваком фосфолипиду свој идентитет.

Аполарна регија представљена је у аполарним реповима, који су састављени од ланаца масних киселина везаних за угљенике положаја Ц1 и Ц2 глицерол-3-фосфатне молекуле помоћу естера или етерских веза (етер-фосфолипиди).

Схема фосфолипида у мембрани (Извор: Тванбр виа Викимедиа Цоммонс)

Остали фосфолипиди заснивају се на молекули дихидроксиацетон фосфата на коју се масне киселине такође везују кроз етерске везе.

У многим биолошки важним фосфолипидима масна киселина на положају Ц1 је засићена масна киселина од 16-18 атома угљеника, док је масна киселина на Ц2 положају често незасићена и дужа (18-20 атома угљеника). угљеник).

У фосфолипидима се обично не налазе масне киселине разгранатог ланца.

Најједноставнији фосфолипид је фосфатидна киселина, која се састоји од молекула глицерола 3-фосфата који је везан на два ланца масних киселина (1,2-диацил глицерол 3-фосфат). Ово је кључни интермедијар за стварање осталих глицерофосфолипида.

Карактеристике

Структурни

Фосфолипиди су заједно са холестеролом и сфинголипидима главни структурни елементи за формирање биолошких мембрана.

Биолошке мембране омогућавају постојање ћелија које чине све живе организме, као и органела унутар тих ћелија (ћелијска подела).

Фосфолипиди су битан део липидног двослоја који чине биолошке мембране (Извор: Бекерр, виа Викимедиа Цоммонс)

Физикално-хемијска својства фосфолипида одређују еластичне карактеристике, флуидност и способност повезивања са интегралним и периферним протеинима ћелијских мембрана.

У том смислу, протеини повезани са мембранама углавном делују са поларним групама фосфолипида и управо те групе дају посебне површинске карактеристике липидним слојевима којих су део.

Одређени фосфолипиди такође доприносе стабилизацији многих транспортних протеина, а други помажу да се повећа или повећа њихова активност.

Ћелијска комуникација

У погледу ћелијске комуникације, постоје неки фосфолипиди који испуњавају одређене функције. На пример, фосфоинозитоли су важни извори других гласника који учествују у процесима ћелијске сигнализације у мембранама где се налазе.

Фосфатидилсерин, важан фосфолипид који је у суштини повезан са унутрашњим монопласом плазма мембране, описан је као „репортер“ или „маркер“ молекул у апоптотским ћелијама, пошто се премешта у спољни моноплас током процесе програмиране ћелијске смрти.

Енергија и метаболизам

Као и остали мембрански липиди, и фосфолипиди су важан извор калоријске енергије, као и прекурсори за биогенезу мембране.

Алифатски ланци (масне киселине) који чине њихове аполарне репове користе се кроз сложене метаболичке путеве помоћу којих се велика количина енергије извлачи у облику АТП-а, енергије која је неопходна за обављање већине ћелијских процеса витално.

Остале функције

Одређени фосфолипиди испуњавају и друге функције као део специјалних материјала у неким ткивима. На пример, Дипалмитоил-фосфатидилхолин једна је од главних компоненти сурфактанта плућа, што је сложена мешавина протеина и липида чија је функција да смањи површинску напетост у плућима током истека.

Врсте

Масне киселине везане за краљежницу глицерола 3-фосфата могу бити веома разнолике, па се иста врста фосфолипида може састојати од великог броја молекуларних врста, од којих су неке специфичне за одређене организме, за одређена ткива, па чак и за одређене ћелије унутар истог организма.

-Глицерофосфолипиди

Глицерофосфолипиди или фосфоглицериди су најбројнија класа липида у природи. Толико да су модел који се обично користи за описивање свих фосфолипида. Они се углавном налазе као структурни елементи ћелијских мембрана, али могу да се дистрибуирају и у другим деловима ћелије, мада у много нижој концентрацији.

Као што је коментарисано у овом тексту, његова структура је формирана молекулом 1,2-диацил глицерол 3-фосфата на који је други молекул са поларним карактеристикама повезан преко фосфодиестерске везе који даје специфичан идентитет свака глицеролипидна група.

Ови молекули су углавном алкохоли као што су етаноламин, холин, серин, глицерол или инозитол, који формирају фосфатидилетаноламин, фосфатидилхолине, фосфатидилсерине, фосфатидилглицероле и фосфатидилинозитоле.

Поред тога, могу постојати разлике између фосфолипида из исте групе везаних за дужину и степен засићења алифатичких ланаца који чине њихове аполарне репове.

Класификација

Према карактеристикама поларних група, глицерофосфолипиди су класификовани као:

- Негативно наелектрисани глицерофосфолипиди, попут фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфата.

- Неутрални глицерофосфолипиди, попут фосфатидилсерина.

- Позитивно набијени глицерофосфолипиди, попут фосфатидилхолина и фосфатидилетаноламина.

-Етер-фосфолипиди и плазмаллогени

Иако њихова функција није сигурна, познато је да се ова врста липида налази у ћелијским мембранама неких животињских ткива и у некадасњим ћелијама.

Његова структура се разликује од чешћих фосфолипида по врсти везе преко које су ланци масне киселине везани на глицерол, пошто је етер, а не естер веза. Ове масне киселине могу бити засићене или незасићене.

У случају плазмалогена, ланци масних киселина су везани за дихидроксиацетон фосфатну краљежницу помоћу двоструке везе на Ц1 или Ц2 угљенику.

Плазмалогени су нарочито обилни у ћелијама срчаног ткива већине кичмењака; а многи бескраљежњаци, халофитне бактерије и неки цилијани протисти имају мембране обогаћене овом врстом фосфолипида.

Међу неколико познатих функција ових липида је пример фактора активирања тромбоцита код кичмењака, а то је алкил фосфолипид.

-Сфингомијелини

Иако би се могли сврстати заједно са сфинголипидима, јер у свом главном скелету садрже молекулу сфингозина уместо молекуле глицерола 3-фосфата, ови липиди представљају другу најбројнију класу мембранских фосфолипида.

Ланац масних киселина везан је за амино групу сфингозина преко амидне везе, стварајући тако церамид. Примарна хидроксилна група сфингозина је естерификована фосфорилхолином, што доводи до сфингомијелина.

Ови фосфолипиди, као што им име говори, обогаћују мијелинске овојнице које окружују нервне ћелије, које играју главну улогу у преносу електричних нервних импулса.

Где су их пронашли?

Као што њихове функције указују, фосфолипиди се углавном налазе као структурни део липидних двослојева који чине биолошке мембране које обухватају и ћелије и њихове унутрашње органеле у свим живим организмима.

Ови липиди су уобичајени у свим еукариотским организмима, па чак и у многим прокариотима где они обављају аналогне функције.

Пример главних фосфолипида

Као што је више пута коментарисано, глицерофосфолипиди су најважнији и најбројнији фосфолипиди у ћелијама сваког живог организма. Од тога, фосфатидилхолин представља више од 50% фосфолипида у еукариотским мембранама. Има готово цилиндрични облик, тако да се може организовати у равни липидни слој.

С друге стране, фосфатидилетаноламин је такође изузетно обилан, али његова структура је "стожастог" облика, па се не саставља као двослојни и обично се повезује са местима на којима има закривљености у мембрани.

Референце

1. Гарретт, Р., и Грисхам, Ц. (2010). Биохемија (4. изд.). Бостон, САД: Броокс / Цоле. ЦЕНГАГЕ Учење.
2. Коолман, Ј., и Роехм, К. (2005). Колор атлас биохемије (друго издање). Њујорк, САД: Тхиеме.
3. Ли, Ј., Ванг, Кс., Зханг, Т., Ванг, Ц., и Хуанг, З. (2014). Преглед фосфолипида и њихове главне примјене у системима за доставу лијекова. Азијски часопис за фармацеутске науке, 1–18.
4. Луцкеи, М. (2008). Мембранска структурна биологија: са биохемијским и биофизичким основама. Цамбридге Университи Пресс.
5. Матхевс, Ц., ван Холде, К., & Ахерн, К. (2000). Биохемија (3. изд.). Сан Франциско, Калифорнија: Пеарсон.
6. Мурраи, Р., Бендер, Д., Ботхам, К., Кеннелли, П., Родвелл, В., & Веил, П. (2009). Харпер'с Иллустратед Биоцхемистри (28. изд.). МцГрав-Хилл Медицал.
7. Нелсон, ДЛ и Цок, ММ (2009). Лехнингерови принципи биохемије. Омега издања (5. изд.).
8. ван Меер, Г., Воелкер, ДР, & Феигенсон, ГВ (2008). Мембрански липиди: где су и како се понашати. Натуре Ревиевс, 9, 112-124.