- Врсте
- Бесплатни обрасци
- Коњугирајте форме
- Функција
- Режим акције
- Биосинтеза Гиббереллина
- Добијање природних гибереллина
- Физиолошки ефекти
- Комерцијалне апликације
- Референце
У гиберелини су биљни хормони или фитохормона укључени у различитим процесима раста и развоја виших биљака. У ствари, они подстичу раст и продужење стабљике, развој плодова и клијање семенки.
Његово откриће учинили су средином 1930-их јапански истраживачи проучавајући ненормалан раст биљака риже. Назив гиббереллин долази од гљиве Гибберрелла фуњикурои, организма из кога је првобитно извађен, узрочника болести "Баканае".
Продужење стабљике промовисано применом Гиббереллинса. Извор: флицкр.цом
Упркос чињеници да је идентификовано више од 112 гибереллина, врло мало њих показује физиолошку активност. Онли Гиббереллин 3 или гиберелинске киселине и гиберелини 1 , А 4 и А 7 су комерцијалног значаја.
Ови фитохормони промовишу изненађујуће промене у величини биљке, осим што подстичу дељење ћелија на лишће и стабљике. Видљиви ефекат његове егзогене примене је издуживање танких стабљика, мање грана и ломљивог лишћа.
Врсте
Структура гибберелина резултат је сједињења изопреноида са пет угљеника који заједно творе молекул са четири прстена. Његова класификација зависи од биолошке активности.
Гибберелична киселина. Извор: ресеарцхгате.нет
Бесплатни обрасци
Одговара оним супстанцама које потичу из ент-Каурена, чија је темељна структура ент-гиберелано. Они су класификовани као кисели дитерпеноиди добијени из хетероцикличког угљоводоника ент-Каурено. Познате су две врсте слободних образаца.
- Неактиван: има 20 угљеника.
- Активно: имају 19 угљеника, пошто су изгубили специфичан угљеник. Активност је условљена да има 19 угљеника и представља хидроксилацију на положају 3.
Коњугирајте форме
То су они гиберелини који су повезани са угљеним хидратима, тако да немају биолошку активност.
Функција
Главна функција гибереллина је индукција раста и издуживања биљних структура. Физиолошки механизам који омогућава продужење је повезан са променама ендогене концентрације калцијума на ћелијском нивоу.
Примјена гиббереллина потиче развој цватње и цвасти различитих врста, посебно у биљкама дугог дана (ПДЛ). Повезани са фитохромима, они дају синергистички ефекат, подстичући диференцијацију цветних структура, попут латица, стабљика или тепиха, током цветања.
Цватња у цитрусима. Извор: пикабаи.цом
С друге стране, они изазивају клијање семена које остају успаване. Заиста активирају мобилизацију резерви, индукујући синтезу амилазе и протеазе у семенкама.
Исто тако, они фаворизују развој плодова, подстичући постављање или трансформацију цвећа у плодове. Поред тога, они промовишу партенокарпију и користе се за производњу плодова без семенки.
Режим акције
Гиббереллинс подстичу дељење и продужење ћелија, јер контролисане апликације повећавају број и величину ћелија. Начин деловања гибереллина регулисан је променом садржаја калцијумових јона у ткивима.
Ови фитохормони се активирају и стварају физиолошке и морфолошке одговоре у врло малим концентрацијама у биљним ткивима. На ћелијском нивоу, од суштинске је важности да сви укључени елементи буду присутни и одрживи за промјене.
Механизам деловања гибереллина проучаван је на клијавост и раст ембрија у семенкама јечма (Хордеум вулгаре). У ствари, биохемијска и физиолошка функција гибереллина је проверена на променама које се дешавају у овом процесу.
Гајење јечма. Извор: пикабаи.цом
Сјеменке јечма имају слој ћелија богатих протеинима испод еписперма, који се назива слој алеурона. На почетку процеса клијања, ембрион ослобађа гибберелине који делују на слој алеурона који истовремено стварају хидролатне ензиме.
У овом механизму, α-амилаза, одговорна за разградњу шкроба у шећере, је главни синтетизовани ензим. Студије су показале да се шећери формирају само када је присутан слој алеурона.
Стога је α-амилаза која потиче из слоја алеурона одговорна за претварање резервног шкроба у шкробни ендосперм. На овај начин ембрион користи шећере и аминокиселине у складу са његовим физиолошким потребама.
Претпоставља се да гиберелини активирају одређене гене који делују на молекуле мРНА одговорне за синтезу α-амилазе. Иако још није верификовано да фитохормон делује на ген, његово присуство је неопходно за синтезу РНА и стварање ензима.
Биосинтеза Гиббереллина
Гиббереллини су терпеноидна једињења изведена из гибонског прстена састављеног од тетрацикличне ент-гибереланске структуре. Биосинтеза се врши путем мевалонске киселине, која је главни метални пут у еукариотама.
Овај пут се јавља у цитосолу и ендоплазматском ретикулуу ћелија биљака, квасца, гљивица, бактерија, алги и протозоа. Резултат је пет-карбонских структура које се називају изопентенил пирофосфат и диметилалил пирофосфат који се користе за добијање изопреноида.
Изопреноиди су молекуле промотора разних честица као што су коенцими, витамин К, а међу њима и фитохормони. На нивоу биљака нормално се метаболички пут завршава добијањем ГА 12 -алдехида.
Једном када се ово једињење добије, свака биљна врста следи различите процесе све док се не постигне разноликост познатих гиббереллина. У ствари, сваки гибереллин делује независно или у интеракцији с другим фитохормонима.
Овај процес се одвија искључиво у меристематским ткивима младих листова. Те супстанце се потом преко фломе премештају у остатак биљке.
Код неких врста гибереллини се синтетишу на врховима корена и премештају се у стабљику помоћу пхлоема. Исто тако, незреле семенке имају висок садржај гибереллина.
Добијање природних гибереллина
Ферментација азотних и газираних извора и минералних соли је природни начин за добијање комерцијалних гибберелина. Као извор угљеника користе се глукоза, сахароза, природна брашна и масти, као и минералне соли фосфата и магнезијума.
За ефикасну ферментацију процес захтева 5 до 7 дана. Неопходни су стални услови мешања и прозрачивања, одржавајући просек од 28 ° Ц до 32 ° Ц и пХ нивоа од 3-3,5.
Процес опоравка гибберелина проводи се дисоцијацијом биомасе из ферментираног бујона. У овом случају, супернатант без ћелија садржи елементе који се користе као регулатори раста биљака.
На лабораторијском нивоу, гиберелинске честице се могу обновити поступком екстракције течности-течности. За ову технику, етилацетат се користи као органско растварач.
Ако то није могуће, анионске смоле се примењују на супернатант, чиме се постиже таложење гибереллина градијентом. Коначно, честице се суше и кристализирају у складу са утврђеним степеном чистоће.
У пољопривредном пољу користе се гибереллини са степеном чистоће између 50 и 70%, помешани са комерцијално инертним састојком. У техникама микропропагације и ин витро културама, препоручује се употреба комерцијалних производа са степеном чистоће већим од 90%.
Физиолошки ефекти
Примена гибберелина у малим количинама подстиче различите физиолошке акције у биљкама, међу којима су:
- Индукција раста ткива и продужења стабљике
- Стимулација клијања
- Промоција воћног сета од цвећа
- Регулација цветања и развоја плодова
- Трансформација двогодишњих биљака у једногодишње
- Промјена сексуалног изражавања
- Сузбијање патуљастог стања
Раст биљке. Извор: флицкр.цом
Егзогена примена гибберелина делује на младолико стање појединих биљних структура. Резнице или резнице које се користе за вегетативно размножавање лако започињу процес укорјењивања када се очитује његов младолик карактер.
Напротив, ако биљне структуре испољавају свој карактер одраслих, формирање корена је ништавно. Примена гиббереллина омогућава биљци да пређе из свог малолетног у стање одраслих или обрнуто.
Овај механизам је неопходан када желите да започнете цветање у усевима који нису завршили своју малолетну фазу. Експерименти са дрвеним врстама, попут чемпреса, борова или обичне хлебе, успели су да значајно смање циклус производње.
Комерцијалне апликације
Захтеви дневног светла или хладни услови код неких врста могу се испунити посебним применама гиббереллина. Уз то, гибереллини могу подстаћи стварање цветних структура и на крају одредити сексуалне атрибуте биљке.
У процесу плодовања, гибереллини подстичу раст и развој плодова. Исто тако, они одгађају старење плодова, спречавајући њихово пропадање на дрвету или пружају одређени период корисног века једном кад се покупе.
Када је пожељно добити плодове без семенки (Партенокарпија), специфичне примене гибберелина индукују ову појаву. Практичан пример је производња грожђа без семена, које је на комерцијалном нивоу више потражено од врста са семенкама.
Грожђе воћа без семенки. Извор: моица.орг
У том контексту, употреба гибберелина у успаваним семенкама омогућава активирање физиолошких процеса и настаје из овог стања. У ствари, одговарајућа доза активира хидролатне ензиме који разграђују шкроб на шећер, погодујући развоју ембриона.
На биотехнолошком нивоу, гибереллини се користе за регенерацију ткива у ин витро културама експлантата без патогена. Исто тако, примјена гибереллина у матичним биљкама подстиче њихов раст, олакшавајући екстракцију здравих јабука на лабораторијском нивоу.
На комерцијалном нивоу, употреба гибберелина у узгоју шећерне трске (Саццхарум оффицинарум) омогућава повећање производње шећера. С тим у вези, ови фитохормони изазивају продужење интернодија у којима се сахароза производи и складишти, чиме је већа величина, веће је нагомилавање шећера.
Референце
- Апликација биљних хормона (2016) Хортикултуре. Опоравак на: хортицултивос.цом
- Азцон-Бието Јоакуин и Талон Мануел (2008) Основе физиологије биљака. Мц Грав Хилл, друго издање. ИСБН: 978-84-481-9293-8.
- Церезо Мартинез Јорге (2017) Биљна физиологија. Тема Кс. Гиббереллинс. Политехнички универзитет у Картагини. 7 стр.
- Делгадо Арриета Г. и Доменецх Лопез Ф. (2016) Гиберелинас. Техничке науке. Поглавље 4.27, 4 стр.
- Фиторегулатори (2003) Политехнички универзитет у Валенсији. Опоравак на: еуита.упв.ес
- Веавер Роберт Ј. (1976) Регулатори раста биљака у пољопривреди. Универзитет Калифорнија, Давис. Редакције Триле. ИСБН: 9682404312.