ГЛИЦЕРАЛДЕХИД 3-ФОСФАТ (Г3П): СТРУКТУРА, ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Глицералдехид 3-фосфат (ГАП) је метаболит гликолизе (име потиче од грчког; глицос = слатко или шећер; лизе = руптуре), који је метаболички пут који молекул конвертити глукозе у два молекула пируват у производе енергију у облику аденозин трифосфата (АТП).

У ћелијама глицералдехид 3-фосфат повезује гликолизу са глуконеогенезом и пентос фосфатним путем. У фотосинтетским организмима се за биосинтезу шећера користи глицералдехид 3-фосфат који потиче од фиксације угљен-диоксида. У јетри метаболизам фруктозе ствара ГАП, који је уграђен у гликолизу.

Извор: Бењах-бмм27

Структура

Глицералдехид 3-фосфат је фосфорилирани шећер који има три угљеника. Његова емпиријска формула је Ц ₃ Х ₇ О ₆ П. Алдехид група (ЦХО) је угљен 1 (Ц-1), хидроксиметилен група (-ЦХОХ) је угљен 2 (Ц-2) и хидроксиметил групе ( -ЦХ ₂ ОХ) је угљен 3 (Ц3). Последња формира везу са фосфатном групом (фосфоестерска веза).

Конфигурација глицералдехид 3-фосфата код киралног Ц-2 је Д. По договору, у односу на кирални угљеник, у Фисцхеровој пројекцији је алдехидна група представљена према горе, хидроксиметилфосфатна група према доле, хидроксилна група према доле. десно и атом водоника лево.

карактеристике

Глицералдехид 3-фосфат има молекулску масу од 170,06 г / мол. Стандардна Гиббсова промена енергије (ΔГº) за сваку реакцију мора се израчунати додавањем промене слободне енергије производа и одузимањем суме промене слободне енергије реактаната.

На овај начин се одређује варијација слободне енергије (ΔГº) стварања глицералдехид 3-фосфата, што је -1,285 КЈ × мол ^-1 . Према конвенцији, у стандардном стању од 25 ° Ц и 1 атм, слободна енергија чистих елемената је нула.

Карактеристике

Гликолиза и глуконеогенеза

Гликолиза је присутна у свим ћелијама. Подељено је у две фазе: 1) фаза улагања енергије и синтезе метаболита са великим потенцијалом за пренос фосфатне групе, као што је глицералдехид 3-фосфат (ГАП); 2) Корак синтезе АТП из молекула са високим потенцијалом преноса фосфатне групе.

Глицералдехид 3-фосфат и дихидроксиацетон фосфат настају из фруктозе 1,6-бисфосфата, реакције коју катализује ензим алдолаза. Глицералдехид 3-фосфат се претвара у 1,3-бисфосфоглицерат (1,3БПГ), реакцијом каталираном ензимом ГАП дехидрогеназом.

ГАП дехидрогеназа катализује оксидацију атома угљеника алдехида и преноси фосфатну групу. Тако настаје мешовити анхидрид (1,3БПГ) у коме су ацил група и фосфорни атом склони нуклеофилној реакцији напада.

Затим, у реакцији коју катализује 3-фосфоглицерат киназа, 1,3БПГ преноси фосфатну групу из угљеника 1 у АДП, формирајући АТП.

Пошто су реакције катализиране алдолаза, ГАП дехидрогеназа и 3-фосфоглицерат киназа у равнотежи (ΔГº ~ 0), оне су реверзибилне, па су део пута глуконеогенезе (или нове синтезе глукозе ).

Пут пентосе фосфата и Цалвин циклус

На путу пентосе фосфата, глицералдехид 3-фосфат (ГАП) и фруктоза 6-фосфат (Ф6П) настају реакцијама сечења и формирањем ЦЦ веза, из пентоза, 5-фосфата и 5-фосфата и рибозе 5 -фосфат.

Глицералдехид 3-фосфат може следити пут глуконеогенезе и формирати 6-фосфат глукозе, који наставља пут пентозног фосфата. Глукоза може бити потпуно оксидована да произведе шест молекула ЦО ₂ кроз оксидативни корак пута пентоз фосфата.

У Цалвин циклусу, ЦО ₂ је фиксиран као 3-фосфоглицерат, у реакцији коју катализује рибулоза бисфосфат карбоксилаза. 3-фосфоглицерат се затим редукује НАДХ дејством ензима званог ГАП дехидрогеназа.

2 ГАП молекула су потребна за биосинтезу хексозе, попут глукозе, која се користи за биосинтезу шкроба или целулозе у биљкама.

Метаболизам фруктозе

Ензим фруктокиназа катализује фосфорилацију фруктозе АТП-ом на Ц-1, формирајући фруктозу 1-фосфат. Алдолаза А, која се налази у мишићима, специфична је за фруктозу 1,6-бисфосфат као супстрат. Алдолаза Б се налази у јетри и специфична је за фруктозу 1-фосфат као супстрат.

Алдолаза Б катализује разградњу алдола фруктозе 1-фосфата и ствара дихидроксиацетон фосфат и глицералдехид. Глицералдехид киназа катализује фосфорилацију глицералдехида АТП-ом, формирајући гликолитички интермедијар, глицералдехид 3-фосфат (ГАП).

На другачији начин, глицералдехид се трансформише у глицерол алкохол-дехидрогеназом која користи НАДХ као супстрат донора електрона. Глицерол киназа затим фосфорилира глицерол кроз АТП, формирајући глицерол фосфат. Последњи метаболит се поново оксидује, формирајући дихидроксиацетон фосфат (ДХАП) и НАДХ.

ДХАП се претвара у ГАП ензим триозном фосфатном изомеразом. На овај начин се фруктоза претвара у метаболите гликолизе. Међутим, фруктоза која се даје интравенски може проузроковати озбиљну штету, која се састоји од драстичног трошења интрацелуларног фосфата и АТП-а. Лактацидоза се чак појављује.

Штета фруктозе настаје због чињенице да она нема задате вредности које катаболизам глукозе обично има. Прво, фруктоза улази у мишиће путем ГЛУТ5, који је независно од инсулина.

Друго, фруктоза се директно претвара у ГАП и тако заобилази регулацију ензима фосхофрукт киназа (ПФК) на почетку гликолизе.

Виа Ентнер-Доудорофф

Гликолиза је универзални пут за катаболизам глукозе. Међутим, неке бактерије алтернативно користе пут Ентнер-Доудорофф. Тај пут укључује шест корака катализираних ензимима, у којима се глукоза трансформише у ГАП и пируват, који су два крајња продукта овог пута.

ГАП и пируват се трансформишу у етанол реакцијама алкохолне ферментације.

Референце

1. Берг, ЈМ, Тимоцзцо, ЈЛ, Стриер, Л. 2015. Биохемија. Кратки курс. ВХ Фрееман, Нев Иорк.
2. Миесфелд, РЛ, МцЕвои, ММ 2017. Биохемија. ВВ Нортон, Нев Иорк.
3. Нелсон, ДЛ, Цок, ММ 2017. Лехнингерови принципи биохемије. ВХ Фрееман, Нев Иорк.
4. Салваи ЈГ 2004. Метаболизам на први поглед. Блацквелл, Малден.
5. Воет, Д., Воет, ЈГ, Пратт, ЦВ 2008. Основе биохемије: живот на молекуларном нивоу. Вилеи, Хобокен.