ГЛОМЕРОМИЦОТА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ИСХРАНА, СТАНИШТЕ, РЕПРОДУКЦИЈА - БИОЛОГИЈА - 2025

Гломеромицота су принуђени симбиотички гљивице са биљкама. Они чине арбускуларне микоризе, које су врста ектомикоризе. Пронађени су фосилни записи арбускуларних микоризе који датирају 410 милиона година. Сматра се да је ова симбиотска веза била једна од карактеристика која је омогућавала колонизацију земаљског окружења биљкама.

Гломеромикоте имају несептатске мицелије (ценоцити). Карактерише их по томе што су углавном хипогени и имају само асексуалну репродукцију. Споре клијају у тлу како би колонизовали корен и касније формирали арбускуле и везикуле. Арбускели су разгранате хифе које узимају биљне храњиве састојке, а везикуле су липидне резервоарске структуре.

Арбускуларна микоризе. Написао Мстурмел, путем Викимедиа Цоммонс

Врсте гломеромицота распрострањене су широм планете у различитим климатским условима, а представљају симбиоте бријаофита и васкуларних биљака. Припадници реда Арцхаеоспоралес формирају симбионте са цијанобактеријама.

Тренутно је познато око 214 врста Гломеромицота, сврстаних у четири реда, 13 породица и 19 родова. Први пут су примећене 1842. године и смештене су у породици Ендогонацеае из врсте Зигомицота због присуства дебелостенских спора. Касније су, на основу молекуларних студија, лоцирани у новом пхиллуму (Гломеромицота) почетком КСКСИ века.

Опште карактеристике

Ове гљивице су вишећелијске и формирају несептатске хифе (коеноцити). Ове хифе могу расти у коријенским ћелијама (унутарћелијских) или између њих (међућелијских).

Станиште

Гломеромикоте су дистрибуиране широм света, заузимајући практично све биоме планете. Они су обично обилнији и разноликији у тропским екосистемима.

Највећи број врста је присутан у Азији, а следи Јужна Америка. До сада су на Антарктици пронађене само три врсте.

Могу бити присутни у поремећеним срединама, повезаним са усевима и обилније у природним копненим екосистемима, од тропских шума до пустиња.

Више од 40% врста у овој групи је космополитско, а само 26% је ендемско, а остале имају дисјунктну дистрибуцију.

Начин живота

Гломеромикоте су облигате симбиотске гљивице, односно захтевају да живе у симбиози са другим организмима.

Они се удружују са кореном биљака и формирају ендомикоризу (са хифама гљивице унутар ћелија корена биљке). Ово је корисно за обе врсте; гљива и припадајућа биљка.

Гљиве које припадају филуму Гломеромицота нису патогени паразити, не изазивају болести или штетне ефекте на друга жива бића.

Репродукција

Гломеромицота гљиве не показују сексуалну репродукцију. Размножавају се само асексуално путем кламидиоспора, које су споре отпорности на неповољне околне услове.

Ове гљивице се шире кроз фрагментацију свог мицелија (скуп нити или хифа), заједно са фрагментима корена биљака које су колонизовали. Такође се шире кламидоспорима.

Мицелијум и исхрана

Мицелијум или скуп нитних гљива Гломеромицотас је коеноцитни; то јест, хифе немају преграде или сепсе, а ћелије имају много језгара.

Хифе имају ћелијске зидове са хитом, што им даје чврстину. Ова крутост и жилавост олакшавају његов продор у ћелије корена биљке.

Мицелијум гљивице се развија унутар коријена (интрарадикални мицелијум, формирајући ендомикориза), а такођер изван коријена (екстрарадикални мицелијум). Симбиотска гљива-коријенска повезаност биљака назива се микоризе.

Хифе гљиве Гломеромицотас такође имају способност продирања у кортикалне ћелије (или ћелије кортекса које се налазе испод епидерме) у коренима и формирају структуре назване арбускуле и везикуле.

Грмље формира специјализовани хаусторијум или хипха, који апсорбује хранљиве материје из корена биљке. Ова хаусторијска хифа је веома разграната и развија се интрацелуларно (унутар ћелија корена).

Размјена хранљивих састојака између два симбионта (биљке и гљиве) одвија се у арбускулама.

Гљива снабдева биљку макрохрањивим састојцима, посебно фосфором (П), који ефикасно узима из земље. Да би се биљка снабдевала тим биљним макронутријентима, гљива користи екстрарадски мицелијум, који расте заједно са кореном, али спољашњост према њему. Биљка снабдева гљиву шећерима (угљеним хидратима) које је произвела захваљујући фотосинтези.

Неке гљиве Гломеромицотас имају везикуле, које су у облику балона у којима се складиште липиди (масти) као резервне супстанце.

Слика 2. Схема арбускуларне микоризе. Извор: Арбусцулар_мицоррхиза_цросс-сецтион.пнг: медеривативни рад: Едвард Исповедник. Викимедиа Цоммонс

Хипхал систем

Мицеларни систем (скуп хифа) састоји се од унутрашњег мицелија (унутар коријенског ткива) и вањског мицелија (који се протеже преко површине тла.

Спољни мицелији су разгранати. Оне формирају мрежу која повезује корене биљака различитих врста у екосистему.

У унутрашњој мицелији постоје две врсте хифа. Париски тип је искључиво унутарћелијског и спиралног облика, док су они типа Арум примарно међућелијски.

Интрацелуларне хифе се гранају да формирају арбускуле (разгранате хифе које заузимају више од 35% волумена заражене ћелије). Они су краткотрајни и то је место размене хранљивих материја између симбионата.

У неким групама Гломеромикоте постоје везикуле које су структуре које се формирају на врху хифе и накупљају хранљиве материје.

Споре су асексуалне са дебелим, вишестезалним зидовима. Језгра су генерално генетски различита (хетерокариоти).

Филогенија и таксономија

Прве гломеромикоте примећене су у 19. веку и биле су смештене у класи зикомице због присуства спора дебелих зидова. Током деведесетих година прошлог века, све арбускуларне микоризне гљивице су одређене облигационим симбионтима, јединствених морфолошких карактеристика.

Године 2001. основан је Гломеромицота пхилум на основу морфолошких, биохемијских и молекуларних карактеристика. Ово је сестринска група под-краљевства Дикариа.

Налози

Подељен је у четири реда: Арцхаеоспоралес, Диверсиспоралес, Гломералес и Парагломералес. Они обухватају 13 породица, 19 родова и до сада су описане 222 врсте.

Археоспорале формирају ендосимбионте са цијанобактеријама или микоризе са арбускулама, а њихове споре су безбојне. Чине га три породице и отприлике пет врста.

Диверсиспорале имају арбускуле и готово никада не формирају везикуле. Описано је осам породица и око 104 врсте.

Гломералес је највећа група. Представља арбускуле, везикуле и споре са разноврсном морфологијом. Састоји се од двије породице, а род Гломус је најбројнији са око 74 врсте.

У парагломералима су присутне арбускуле и везикуле се не развијају, а споре су безбојне. Садржи породицу и род са четири описане врсте.

Прехрана

Арбускуларне микоризне гљивице су облигати ендосимбионти, тако да не могу преживјети изван свог домаћина.

Више од 90% васкуларних биљака и 80% свих копнених биљака показују симбиотске асоцијације са Гломеромицота. Фосили арбускуларне микоризе пронађени су од раног девона (пре око 420 милиона година).

Сматра се да су ове гљиве биле од виталног значаја за колонизацију земаљског окружења од стране биљака. Они су допринели његовој исхрани, углавном за употребу фосфора и микронутријената.

Однос симбионата

Биљка је извор угљеника за гљивице. Фотосинтетизирани се транспортирају у коријен и мобилизирају у гљивицу кроз арбускуле. Касније се ови шећери (углавном хексозе) трансформишу у липиде.

Липиди се накупљају у везикулама и одатле се транспортују у мрежу интра и екстра-радикалних хифа за исхрану гљивица.

Са своје стране гљива доприноси апсорпцији анорганског фосфора у окружењима сиромашним овим хранљивим састојком за биљку. Такође могу да искористе азот који се налази у леглу и друге органске материје присутне у земљи.

Репродукција

До сада је асексуална репродукција доказана само у Гломеромицоти.

Асексуалне споре су врло дебелозидане и велике (40-800 ум). Оне се могу појавити у спороцарпу (хифалној мрежи) који се формира директно у корену, земљишту или другим структурама (остаци семена, инсеката или друго). Они су вишенаменски (стотине до хиљаде језгара) и могу се генетски разликовати

Колонизација домаћина

Споре падају на земљу и носе их инсекти, ситни сисари или вода. Касније клијају, пролазећи кроз врло кратку сапрофитну фазу. Клице могу да нарасту 20-30 мм и колонизују корен.

Једном када заметна цев дође у контакт са кореном, ствара се аппресоријум (адхезивна структура) који продире кроз ћелије епидерме. Хифе допиру до коријенског кортена, како унутар ћелијског тако и унутарћелијског, и формирају се арбускуле, везикуле и мрежа екстрарадикалних хифа.

Животни циклус

Да бисмо објаснили животни циклус гљивица филоуса Гломеромицота, као пример ће се узети циклус гљивица из рода Гломус. Овај род производи своје споре на крајевима хифа, било у корену биљке или изван ње, у тлу.

Хламидоспорне споре (отпорне), при клијању стварају хифе које расту кроз тло све док нису у контакту с коријењем. Гљива продире у корен и расте у међућелијским просторима или пролази кроз ћелијски зид и развија се унутар ћелија корена.

Једном када је корен продро, гљивица формира арбускуле (високо разгранате хифалне структуре). Арбускуле функционишу као место за размену хранљивих материја са биљком. Гљива такође може формирати везикуле које функционишу као органи за складиштење хранљивих материја.

У другим специјализованим хифама званим спорангиофори, структуре које се називају спорангије формирају се на њиховим крајевима који су у облику вреће и садрже споре. Када спорангијум сазри, он разбија и ослобађа споре (хламидоспоре), поново покрећући животни циклус ових гљивица.

Студија генома (скупа гена) 4 врсте гљивица рода Гломус, открила је присуство гена који кодирају есенцијалне протеине за мејозу еукариотских ћелија (са језграма).

Будући да се мејоза сматра неком врстом ћелијске поделе у сексуалној репродукцији, могло би се очекивати да ће у животном циклусу ових гљивица доћи до фазе сексуалне репродукције. До данас није утврђена ниједна сексуална фаза у животном циклусу гљивица рода Гломус, упркос чињеници да поседују машину за њихово спровођење.

Еколошки и економски значај

Улога гљиве Гломеромицотас у екосуставима је од виталне важности. Опскрбљивањем есенцијалних макронутријената биљкама с којима су повезани у симбиози, они фаворизују очување биљне разноликости.

Уз то, ове гљиве дају биљкама симбиоте отпорности на сушу и патогене.

Са економског становишта, промовисањем симбиозе гљива Гломеромицотас са култивативним биљкама повећава се њихов опстанак, побољшава се њихов принос и повећава се производња. Ове гљиве користе се као инокули у земљи или био-гнојива у многим усевима.

Примери гљива Гломеромицота: род

Међу гљивицама Гломеромицота може се истакнути неколико врста рода Гломус, а то је род микоризних арбускуларних гљивица (АМ), с врстама које творе симбиотске асоцијације (назване мицоррхизае) са биљним коренима. Ово је најбројнији род АМ гљива са 85 описаних врста.

Међу врстама рода Гломус можемо поменути: Гломус агрегатум, Г. моссеае. Г. флависпорум, Г. епигаеум, Г. албидум, Г. амбиспорум, Г. бразилланум, Г. цаледониум, Г. цоремиоидес, Г. цлароидеум, Г. цларум, Г. цлависпорум, Г. цонстрицтум, Г. цоронатум, Г. десертицола, Г. диапханум, Г. ебурнеум, Г. етуницатум, Г. мацроцарпус, Г. интрарадицес, Г. мицроцарпус, Г. тенуе, између осталих.

Референце

1. Агуилера Л, В Олалде, Р Арриага и А Цонтрерас (2007). Арбускуларне микоризе. Ерго Сум Сциенце 14: 300-306.
2. Кумар С (2018) Молекуларна филогенија и систематика Гломеромицота: методе и ограничења. Биљни архив 18: 1091-1101.
3. Мутхукумар Т. КП Радхика, Ј Ваинганкар, ЈД´Соуза, С Дессаи и БФ Родригуес (2009) Таксономија АМ гљивица а упдате. У: Родригуес БФ и Т Мутхукумар (ур.) Арбусцулар Миицоррхизае оф Гоа: Приручник за протоколе за идентификацију. Универзитет Гоа, Индија.
4. Сцхублер А, Д Сцхварзотт и Ц Валкер (2001) Нови гљивични факс Гломеромицота: филогенија и еволуција. Мицол. Рез. 105: 1413-1421.
5. Стурмер С, ЈД Бевер и Ј Мортон (2018) Биогеографија или арбускуларне микоризне гљивице (Гломеромицота): Филогенетска перспектива на обрасце дистрибуције врста Мицоррхиза 28: 587-603.
6. Виллис А. БФ Родригуес и ПЈЦ Харрис (2013) Екологија арбускуларних микоризних гљивица. Критички прегледи у науци о биљци 32: 1-20.