АНАЕРОБНА ГЛИКОЛИЗА: РЕАКЦИЈЕ И ПУТЕВИ ФЕРМЕНТАЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Анаеробна гликолиза или анаеробни представља катаболицки пут користе многе врсте ћелија за деградацију глукозе у на одсуству кисеоника. Другим речима, глукоза није потпуно оксидована угљендиоксидом и водом, као што је случај са аеробном гликолизом, већ се стварају продукти ферментације.

Назван је анаеробном гликолизом, јер се одвија без присуства кисеоника, који у другим случајевима функционише као крајњи акцептор електрона у транспортном ланцу митохондрија, где се великом количином енергије ствара прерадом гликолитичких производа.

Гликолиза (Извор: РегисФреи виа Викимедиа Цоммонс)

У зависности од организма, стање анаеробиозе или недостатак кисеоника ће резултирати производњом млечне киселине (на пример мишићних ћелија) или етанола (квасца), из пирувата насталог катаболизмом глукозе.

Као резултат тога, принос енергије драматично опада, јер се стварају само два мола АТП-а за сваки мол глукозе који се прерађује, у поређењу са 8 молова који се могу добити током аеробне гликолизе (само у гликолитичкој фази).

Разлика у броју АТП молекула има везе са поновном оксидацијом НАДХ, која не ствара додатни АТП, супротно ономе што се догађа у аеробној гликолизи где се добија 3 АТП молекула за сваки НАДХ.

Реакције

Анаеробна гликолиза се уопште не разликује од аеробне гликолизе, јер се термин „анаеробна“ односи на оно што се дешава после гликолизног пута, односно на судбину продуката реакције и интермедијара.

Тако је десет различитих ензима укључено у реакције анаеробне гликолизе, и то:

1-хексокиназа (ХК): користи један АТП молекул за сваки молекул глукозе. Производи 6-фосфат глукозе (Г6П) и АДП. Реакција је неповратна и захтева јоне магнезијума.

2-фосфоглукоза изомераза (ПГИ): изомеризира Г6П у фруктозу 6-фосфат (Ф6П).

3-фосхофруктокиназа (ПФК): фосфорилира Ф6П у фруктозу 1,6-бисфосфат (Ф1,6-БП) користећи један АТП молекул за сваки Ф6П, ова реакција је такође неповратна.

4-Алдолаза: цепа Ф1,6-БП молекул и ствара 3-фосфат глицералдехид 3-фосфат (ГАП) и дихидроксиацетон фосфат (ДХАП).

5-триоза фосфатна изомераза (ТИМ): учествује у међусобној конверзији ДХАП и ГАП.

6-глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа (ГАПДХ): користи два молекула НАД ⁺ и 2 молекула неорганског фосфата (Пи) за фосфорилат ГАП, даје 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-БПГ) и 2 НАДХ.

7-фосфоглицерат киназа (ПГК): ствара два АТП молекула фосфорилацијом на нивоу супстрата два АДП молекула. Као донор фосфатне групе користи сваки молекул 1,3-БПГ. Производи 2 молекула 3-фосфоглицерата (3ПГ).

8-фосфоглицератна мутаза (ПГМ): реорганизује 3ПГ молекул да би се добио интермедијер са вишом енергијом, 2ПГ.

9-Енолаза: из 2ПГ ствара фосфоенолпируват (ПЕП) дехидрацијом претходног.

10-пируват киназа (ПИК): фосфоенолпируват се користи овим ензимом за формирање пирувата. Реакција укључује преношење фосфатне групе на положају 2 из фосфоенолпирувата у молекул АДП. За сваку глукозу се производи 2 пирувата и 2 АТП.

Ферментацијски путеви

Ферментација је израз који се користи да назначи да се глукоза или други хранљиви састојци разграђују у недостатку кисеоника, како би се добила енергија.

У недостатку кисеоника, транспортни ланац електрона нема крајњи акцептор, па не долази до оксидативне фосфорилације, што даје велике количине енергије у облику АТП-а. НАДХ се не поновно оксидира митохондријским путем, већ алтернативним путевима, који не производе АТП.

Без довољно НАД ^+, гликолитички пут престаје, јер је за пренос фосфата у ГАП потребно истовремено смањење овог кофактора.

Неке ћелије имају алтернативне механизме за суочавање са периодима анаеробиозе, и обично ови механизми укључују неку врсту ферментације. Друге ћелије, с друге стране, готово искључиво зависе од ферментацијских процеса за њихово преживљавање.

Производи ферментацијских стаза многих организама су економски релевантни за човека; Примери су производња етанола помоћу неких анаеробних квасца и стварање млечне киселине од лакто-бактерија које се користе за производњу јогурта.

Производња млечне киселине

Многе врсте ћелија у недостатку кисеоника стварају млечну киселину захваљујући реакцији коју катализује комплекс лактат дехидрогеназе, који користи угљенике пирувате и НАДХ који настају у реакцији ГАПДХ.

Лактичка ферментација (Извор: Сјантони виа Викимедиа Цоммонс)

Производња етанола

Пируват се претвара у ацеталдехид и ЦО2 помоћу пируват декарбоксилазе. Затим се ацеталдехид користи алкохол дехидрогеназа, која га смањује, стварајући етанол и регенерише један молекул НАД ⁺ за сваки молекул пирувата који уђе на тај начин.

Алкохолна ферментација (Извор: Аробсон1 путем Викимедиа Цоммонс)

Аеробна ферментација

Анаеробна гликолиза као главно својство има чињеницу да крајњи производи не одговарају ЦО ₂ и води, као у случају аеробне гликолизе. Уместо тога се стварају типични производи реакција ферментације.

Неки аутори су описали поступак „аеробне ферментације“ или аеробне гликолизе глукозе за одређене организме, међу којима се истичу неки паразити из породице Трипаносоматидае и многе туморске ћелије рака.

У тим организмима показало се да чак и у присуству кисеоника, производи гликолитичког пута одговарају производима ферментацијских стаза, због чега се сматра да долази до „делимичне“ оксидације глукозе, јер се не извлачи сва енергија могуће од угљеника.

Иако "аеробна ферментација" глукозе не подразумева потпуно одсуство респираторне активности, јер није све или ништа. Међутим, литература указује на излучивање производа попут пирувата, лактата, сукцината, малата и других органских киселина.

Гликолиза и карцином

Многе ћелије рака показују пораст уноса глукозе и протока гликолитика.

Тумори код пацијената са раком брзо расту, па су крвне жиле хипоксичне. Дакле, енергетски додатак ових ћелија углавном зависи од анаеробне гликолизе.

Међутим, овом феномену помаже фактор транскрипције индуциран хипоксијом (ХИФ), који повећава експресију гликолизних ензима и транспортера глукозе у мембрани кроз сложене механизме.

Референце

1. Акрам, М. (2013). Мини преглед о гликолизи и раку. Ј. Цанц Едуц., 28, 454–457.
2. Бустаманте, Е. и Педерсен, П. (1977). Висока аеробна гликолиза ћелија хепатома штакора у култури: Улога митохондријске хексокиназе. Проц. Натл. Ацад. Сци., 74 (9), 3735–3739.
3. Цаззуло, ЈЈ (1992). Аеробна ферментација глукозе помоћу трипаносоматида. Часопис ФАСЕБ, 6, 3153–3161.
4. Јонес, В. и Бианцхи, К. (2015). Аеробна гликолиза: изван пролиферације. Границе у имунологији, 6, 1–5.
5. Ли, Кс., Гу, Ј., и Зхоу, К. (2015). Преглед аеробне гликолизе и њених кључних ензима - нови циљеви за лечење рака плућа. Рак тораке, 6, 17–24.
6. Марис, АЈА Ван, Абботт, Ӕ. ДА, Беллиссими, Ӕ. Е., Бринк, Ј. Ван Ден, Куипер, Ӕ. М., Луттик, Ӕ. МАХ, Пронк, ЈТ (2006). Алкохолна ферментација извора угљеника у хидролатима биомасе Саццхаромицес церевисиае: тренутно стање. Антоние ван Лееувхохок, 90, 391–418.
7. Нелсон, ДЛ и Цок, ММ (2009). Лехнингерови принципи биохемије. Омега издања (5. изд.).