ГЛИКОЛИПИДИ: КЛАСИФИКАЦИЈА, СТРУКТУРА И ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

У гликолипиди су мембране липиди угљених хидрата у њиховим поларна глава групе. Они имају највећу асиметричну дистрибуцију међу липидима мембране, јер се искључиво налазе у спољњем моноласту ћелијских мембрана, а нарочито их има у плазма мембрани.

Као и већина мембранских липида, и гликолипиди имају хидрофобну регију састављену од репола угљених угљоводоника и главу или поларну регију која се може састојати од различитих класа молекула, зависно од дотичног гликолипида.

Општа шема гликолипида (Извор: Впцроссон виа Викимедиа Цоммонс)

Гликолипиди се могу наћи у једноћелијским организмима као што су бактерије и квасци, као и у сложеним организмима као што су животиње и биљке.

У животињским ћелијама гликолипиди се претежно састоје од скелета сфингозина, док у биљкама два најчешћа одговарају диглицеридима и дериватима сулфонске киселине. У бактеријама се налазе и гликозил глицериди и деривати ацилованих шећера.

У биљкама су гликолипиди концентровани у хлоропластичним мембранама, док код животиња обилују плазма мембраном. Заједно са гликопротеинима и протеогликанима, гликолипиди чине важан део гликокаликса, који је пресудан за многе ћелијске процесе.

Гликолипиди, посебно они животињских ћелија, имају тенденцију да се међусобно повезују везањем водоника између остатака угљених хидрата и ван дер Ваалсовим силама између њихових ланаца масних киселина. Ови липиди су присутни у мембранским структурама познатим као липидни сплавови који имају вишеструке функције.

Функције гликолипида су различите, али код еукариота је њихова локација на спољњем лицу плазма мембране битна са више тачака гледишта, посебно у процесима комуникације, адхезије и ћелијске диференцијације.

Класификација

Гликолипиди су гликокоњугати који формирају веома хетерогену групу молекула, чија је заједничка карактеристика присуство сахаридних остатака повезаних гликозидним везама са хидрофобном јединицом, која може бити ацил-глицерол, церамид или пренил фосфат.

Његова класификација се заснива на молекуларном костуру који је мост између хидрофобне и поларне регије. Дакле, у зависности од идентитета ове групе, имамо:

Гликоглицеролипид

Ови гликолипиди, попут глицеролипида, имају диацилглицерол или моноалкил-моноацил-глицерол, на који су остаци шећера везани глукозидним везама.

Гликоглицеролипиди су релативно уједначени по свом саставу угљених хидрата, а остаци галактозе или глукозе могу се наћи у њиховој структури, из које следи њихова главна класификација, наиме:

• Галакто глицеролипиди : у свом делу угљених хидрата имају остатке галактозе. Хидрофобна регија састоји се од молекула диацилглицерола или алкил-ацилглицерола.
• Глуко глицеролипиди: Они имају остатке глукозе у својој поларној глави, а хидрофобна област састоји се искључиво од алкил ацилглицерола.
• Сулфо глицеролипиди : они могу бити или галакто-глицеролипиди или глуко-глицеролипиди са угљеницима везаним за сулфатне групе, који им дају карактеристику „киселих“ и разликују их од неутралних гликоглицеролипида (галакто- и глицеролипиди).

Глукосфинголипиди

Ови липиди имају као „скелетни“ молекул део церамида који може имати различите молекуле масних киселина.

Они су високо променљиви липиди, не само у погледу састава њихових хидрофобних ланаца, већ и због угљених хидратних остатака у њиховој поларној глави. Обилује их многобројним ткивима сисара.

Њихова класификација се заснива на врсти супституције или на идентитету сахаридног дела, а не на региону састављеном од хидрофобних ланаца. Према врстама супституције, класификација ових сфинголипида је следећа:

Неутрални глукосфинголипиди: они који садрже хексозе, Н-ацетил хексозамине и метил пентозе у сахаридном делу.

Сулфатиди: су глукосфинголипиди који садрже сулфатне естере. Они су негативно набијени и посебно обилују мијелинским омотачима ћелија мозга. Најчешћи су остаци галактозе.

Ганглиозиди: познати и као сиалосил гликолипиди, они су који садрже сиалинску киселину, због чега су познати и као кисели гликофинголипиди.

Фосфоинозидо-гликолипиди : костур чине фосфоинозидо-церамиди.

Гликофосфатидилинозитоли

Липиди су обично препознати као стабилна сидра за протеине у липидном слоју. Они се додају пост-транслационо на Ц-терминални крај многих протеина који се обично налазе окренути према спољњем лицу цитоплазматске мембране.

Сачињавају их глукански центар, фосфолипидни реп и део фосфоетаноламина који их веже.

Структура

Гликолипиди могу имати сахаридне остатке везане за молекулу Н- или О-глукозидним везама, па чак и преко не-глукозидних веза, као што су естрске или амидне везе.

Сахаридни део је веома променљив, не само по структури већ и по саставу. Овај сахаридни део може бити састављен од моно-, ди-, олиго- или полисахарида различитих врста. Они могу имати амино шећере, па чак и киселе, једноставне или разгранате шећере.

Ево кратког описа опште структуре три главне класе гликолипида:

Гликоглицеролипиди

Као што је претходно поменуто, гликоглицеролипиди у животињама могу имати остатке галактозе или глукозе, фосфатиране или не. Ланац масних киселина у овим липидима је између 16 и 20 атома угљеника.

У галакто-глицеролипидима, унија између шећера и липидне краљежнице настаје β-глукозидним везама између Ц-1 галактозе и Ц-3 глицерола. Друга два угљеника глицерола су или естерификована масним киселинама или је Ц1 супституисан са алкил групом, а Ц2 ацилном групом.

Обично се примећује један остатак галактозе, иако је забележено постојање дигалактоглицеролипида. Када је у питању слуфогалактоглицеролипид, обично се сулфатна група налази на Ц-3 остатка галактозе.

Структура глицеролипида је мало другачија, посебно с обзиром на број остатака глукозе, који може бити и до 8 остатака повезаних заједно α (1-6) везама. Молекул глукозе који премошћује липидну кичму везан је за њу везом α (1-3).

У сулфогликоглицеролипидима сулфатна група је везана на угљеник на положају 6 крајњег остатка глукозе.

Глукосфинголипиди

Као и остали сфинголипиди, и гликофинголипиди су изведени из Л-серина кондензованог масном киселином дугог ланца који формира сфингоидну базу познату као сфингозин. Када се друга масна киселина веже на угљеник 2 сфингозина, ствара се церамид, који је заједничка база за све сфинголипиде.

У зависности од врсте сфинголипида, они се састоје од остатака Д-глукозе, Д-галактозе, Н-ацетил-Д-галактозамина и Н-ацетилглукозамина, као и сијалне киселине. Ганглиозиди су можда најразноликији и најсложенији у погледу последица олигосахаридних ланаца.

Гликофосфатидилинозитоли

У овим гликолипидима остаци центра глукана (глукозамин и маноза) могу се модификовати на различите начине додавањем фосфоетаноламинских група и других шећера. Ова разноликост им пружа велику структурну сложеност која је важна за њихово уметање у мембрану.

Биљни гликолипиди

Хлоропласти многих алги и виших биљака су обогаћени неутралним галактоглицеролипидима који имају својства слична онима церебросида у животиња. Моно- и дигалактолипиди су П-повезани са дијелом диглицерида, док сулфолипиди потичу само од α-глукозе.

Бактеријски гликолипиди

У бактеријама су гликозил глицериди структурно аналогни животињским фосфоглицеридима, али садрже угљене хидратне остатке повезане гликозилацијом на положају 3 сн-1,2-диглицерида. Ацилирани деривати шећера не садрже глицерол, већ масне киселине директно везане за шећере.

Најчешћи остаци сахарида међу бактеријским гликолипидима су галактоза, глукоза и маноза.

Карактеристике

Код животиња гликолипиди играју важну улогу у ћелијској комуникацији, диференцијацији и пролиферацији, онкогенези, електричној одбојности (у случају поларних гликолипида), ћелијској адхезији, између осталог.

Његово присуство у многим ћелијским мембранама животиња, биљака и микроорганизама представља његову важну функцију, која је посебно повезана са својствима мултифункционалних липидних сплавова.

Угљикохидратни део гликофинголипида је детерминанта антигености и имуногености ћелија које га носе. Може бити укључен у процесе распознавања међу ћелијама, као и у ћелијске „друштвене“ активности.

Галактоглицеролипиди у биљкама, с обзиром на њихово релативно обиље у биљним мембранама, имају важну улогу у успостављању карактеристика мембране као што су стабилност и функционална активност многих мембранских протеина.

Улога гликолипида у бактеријама такође је разнолика. Неки од гликоглицеролипида су потребни за побољшање стабилности двослоја. Они такође служе као прекурсори других компоненти мембране и такође подржавају раст аноксије или недостатка фосфата.

ГПИ сидра или глукозидилфосфатидилинозитоли су такође присутни у липидним сплавовима, учествују у трансдукцији сигнала, у патогенези многих паразитских микроорганизама и у оријентацији апикалне мембране.

Тада се може рећи да опште функције гликолипида, како у биљкама, животињама и бактеријама, одговарају успостављању стабилности и флуидности мембране; учешће у специфичним интеракцијама липида и протеина и препознавање ћелија.

Референце

1. Абдел-мавгоуд, АМ, Степханопоулос, Г. (2017). Једноставни гликолипиди микроба: Хемија, биолошка активност и метаболички инжењеринг. Синтетичка и системска биотехнологија, 1–17.
2. Албертс, Б., Јохнсон, А., Левис, Ј., Морган, Д., Рафф, М., Робертс, К., и Валтер, П. (2015). Молекуларна биологија ћелије (6. изд.). Нев Иорк: Гарланд Сциенце.
3. Андо, Т., Имамура, А., Исхида, Х., и Кисо, М. (2007). Синтеза гликолипида. Истраживање угљених хидрата, 797–813.
4. Бенсон, А. (1964). Липиди биљних мембрана. Анну. Рев. Плант. Пхисиол., 15, 1-16.
5. Бронислав, Л., Лиау, ИУНХ, Сломиани, А. (1987). Животињски гликоглицеролипиди. Прог. Липид Рес., 26, 29–51.
6. Холзл, Г., и Дорманн, П. (2007). Структура и функција гликоглицеролипида у биљкама и бактеријама. Прог. Липид Рес., 46, 225–243.
7. Хонке, К. (2013). Биосинтеза и биолошка функција сулфогликолипида. Проц. Јпн. Ацад. Сер. Б, 89 (4), 129–138.
8. Канфер, Ј., и Хакомори, С. (1983). Спхинголипид Биоцхемистри. (Д. Ханахан, ур.), Приручник за истраживање липида 3 (1. изд.).
9. Коинова, Р., и Цаффреи, М. (1994). Фазе и фазни прелази гликоглицеролипида. Хемија и физика липида, 69, 181–207.
10. Лав, Ј. (1960). Гликолипиди. Годишњи прегледи, 29, 131–150.
11. Паулицк, МГ и Бертоззи, ЦР (2008). Сидро за гликозилфосфатидилинозитол: сложено сидрење мембране. Биохемија, 47, 6991-7000.