ХЕМИЦЕЛУЛОЗА: КЛАСИФИКАЦИЈА, СТРУКТУРА, БИОСИНТЕЗА И ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Хемицелулоза је термин који се користи да означи веома разнолику групу полисахарида присутних у ћелијским зидовима многих биљака и који представљају више од трећине биомасе наведених структура.

Концепт је предложио Јоханн Хеинрицх Сцхулзе да означи полисахариде који нису скроб и повезани са целулозом која се може екстраховати из ћелијских зидова виших биљака коришћењем алкалних раствора.

Графички приказ молекуларне структуре Ксилана, хемицелулозе (Извор: Иикразуул виа Викимедиа Цоммонс)

Ови полисахариди су састављени од скелета глукана повезаних П-1,4 везама које имају различите гликозилиране супституенте и који могу међусобно да делују и са целулозним влакнима преко водоничних веза (нековалентне интеракције).

За разлику од целулозе која формира чврсто набијена микро-влакна, хемицелулозе имају прилично аморфне структуре, растворљиве у воденим растворима.

Пошто више од трећине суве масе биљних ћелија одговара хемицелулозама, тренутно постоји велико интересовање за производњу биогорива и других хемијских једињења прерадом ових полисахарида.

Класификација и структура

Хемикелулозе су тренутно подељене у четири структурно различите класе молекула: ксилан, Д-човек-гликани, β-глукани и ксилогликани. Ове три врсте хемицелулоза имају различите обрасце дистрибуције и локализације, као и друге важне разлике.

Ксилан

Они су главне хемицелулоцитне компоненте присутне у секундарним ћелијским зидовима двотиледонних биљака. Представљају више од 25% биомасе дрвених и зељастих биљака и око 50% код неких врста монокотиледона.

Ксилани су хетерополимери састављени од Д-ксилопиранозе повезане β-1,4 везама и који могу имати кратке гране. Ова група је подељена на хомоксилане и хетероксилане, међу којима су глукуроноксилани и други сложени полисахариди.

Ови се молекули могу изоловати из различитих биљних извора: из ланених влакана, из пулпе репе, од шећерне трске, из пшеничних мекиња и других.

Њена молекуларна тежина може значајно варирати у зависности од врсте ксилана и биљних врста. Распон који се налази у природи обично се креће од 5.000 г / мол до више од 350.000 г / мол, али много зависи од степена хидратације и других фактора.

Д-ханд гликони

Ова врста полисахарида налази се у вишим биљкама у облику галактоманнана и глукоманана, који су састављени од линеарних ланаца Д-маннопиранозе повезане β-1,4 везама и остатака Д-маннопиранозе и Д-глукопиранозе повезане β везама. -1.4, респективно

Обе врсте ручних гликана могу имати остатке Д-галактопиранозе причвршћене на краљежницу молекула на различитим положајима.

Галактоманнани се налазе у ендосперму неких орашастих плодова и датуља, нерастворљиви су у води и сличне конформације као у целулози. Глукоманан су с друге стране главне хемицелулоцитне компоненте ћелијских зидова меког дрвета.

β-глукани

Глукани су хемицелулоцитне компоненте житарица житарица и претежно се налазе у травама и поацеама уопште. У тим биљкама су β-глукани главни молекули повезани са микрофибром целулозе током раста ћелије.

Његова структура је линеарна и састоји се од остатака глукопиранозе повезане мешовитим везама β-1,4 (70%) и β-1,3 (30%). Молекуларне тежине пријављене за житарице варирају између 0,065 до 3 к 10е6 г / мол, али постоје разлике у односу на врсте код којих се проучавају.

Ксилоглицанс

Овај хемицелулоцитни полисахарид налази се у вишим биљкама и један је од најбогатијих структурних материјала ћелијских зидова. У двокотиледосним ангиоспермима представља више од 20% зидних полисахарида, док код трава и других монокота представља до 5%.

Ксилогликани се састоје од скелета сличног целулози, састављеног од јединица глукопиранозе повезане β-1,4 везама, који су повезани са остацима α-Д-ксилопиранозе преко угљеника на положају 6.

Ови полисахариди су чврсто везани за целулозна микро-влакна ћелијског зида путем водоничних веза, доприносећи стабилизацији целулоцитне мреже.

Биосинтеза

Већина мембранских полисахарида синтетизована је из врло специфичних активираних нуклеотидних шећера.

Ове шећере користе ензими гликозилтрансфераза у Голгијевом комплексу који су одговорни за стварање гликозидних веза између мономера и синтезу дотичног полимера.

Целулоцитни костур ксилогликана синтетишу чланови породице протеина одговорних за синтезу целулозе, а кодира их генетска породица ЦСЛЦ.

Карактеристике

Баш као што његов састав варира у зависности од биљне врсте која се проучава, тако и функције хемицелулоза. Главни су:

Биолошке функције

У стварању ћелијске стијенке биљака и других организама са ћелијама сличним биљним ћелијама, различите класе хемицелулоза испуњавају суштинске функције у структурним стварима захваљујући својој способности да се нековалентно повежу са целулозом.

Ксилан, једна од врста хемицелулоза, посебно је важна у очвршћивању секундарних ћелијских зидова које су развиле неке биљне врсте.

У неким биљним врстама, као што је тамаринд, семе уместо шкроба, складишти ксилоглукане који се мобилишу захваљујући деловању ензима који се налазе у ћелијској стијенци и то се догађа током процеса клијања, где се енергија испоручује ембриону који се налази у семе.

Функције и комерцијални значај

Хемикелулозе складиштене у семенима као што је тамаринд комерцијално се користе за производњу адитива који се користе у прехрамбеној индустрији.

Примери ових адитива су "тамаринд гума" и "гума" гуар "или" гаран "(извађени из врста махунарки).

У пекарској индустрији присуство арабиноксилана може утицати на квалитет добијених производа, на исти начин што, због карактеристичне вискозности, утичу и на производњу пива.

Присуство одређених врста целулозе у неким биљним ткивима може у великој мери утицати на употребу тих ткива за производњу биогорива.

Обично је додавање хемицелулозних ензима уобичајена пракса за превазилажење ових недостатака. Али с појавом молекуларне биологије и других врло корисних техника, неки истраживачи раде на дизајнирању трансгених биљака које производе посебне врсте хемицелулозе.

Референце

1. Ебрингерова, А., Хромадкова, З., и Хеинзе, Т. (2005). Хемицелулоза. Адв. Полим. Сци., 186, 1–67.
2. Паули, М., Гилле, С., Лиу, Л., Мансоори, Н., де Соуза, А., Сцхултинк, А., & Ксионг, Г. (2013). Биосинтеза хемицелулозе. План, 1–16.
3. Саха, БЦ (2003). Биоконверзија хемикелозе. Ј Инд Мицробиол Биотецхнол, 30, 279-291.
4. Сцхеллер, ХВ и Улвсков, П. (2010). Хемицелулозе. Анну. Рев. Плант. Пхисиол. , 61, 263–289.
5. Виман, ЦЕ, Децкер, СР, Химмел, МЕ, Бради, ЈВ, и Скопец, ЦЕ (2005). Хидролиза целулозе и хемикелулозе.
6. Ианг, Х., Иан, Р., Цхен, Х., Хо Лее, Д., и Зхенг, Ц. (2007). Карактеристике хемикелулозе, целулозе и лигнинске пиролизе. Гориво, 86, 1781–1788.