Геотрописмо је утицај гравитације на кретање биљака. Геотропизам потиче од речи "гео" што значи земља и "тропизам" што значи кретање узроковано подражајем (Опик & Ролфе, 2005).
У овом случају, стимулус је гравитација, а оно што се креће је биљка. Како је стимулус гравитација, овај процес је такође познат и као гравитропизам (Цхен, Росен, & Массон, 1999; Хангартер, 1997).
Дуги низ година овај феномен је побудио радозналост научника који су истраживали како се овај покрет одвија у биљкама. Многа истраживања показују да различита подручја биљке расту у супротним смеровима (Цхен ет ал., 1999; Морита, 2010; Тоиота & Гилрои, 2013).
Примећено је да сила гравитације игра основну улогу у оријентацији делова биљке: горњи део, који формирају стабљика и лишће, расте према горе (негативан гравитропизам), док се доњи део састоји од коријена, расте према доље у смјеру гравитације (позитиван гравитропизам) (Хангартер, 1997).
Ови покрети посредовани гравитацијом осигуравају да биљке правилно обављају своје функције.
Горњи део је оријентисан према сунчевој светлости да би се извршила фотосинтеза, а доњи део је оријентисан према дну земље, тако да коренима могу да дођу до воде и хранљивих материја неопходних за њихов развој (Цхен ет ал., 1999 ).
Како настаје геотропизам?
Биљке су изузетно осетљиве на животну средину, могу утицати на њихов раст у зависности од сигнала које перципирају, на пример: светлост, гравитација, додир, храњиве материје и вода (Волвертон, Паиа, & Тоска, 2011).
Геотропизам је појава која се дешава у три фазе:
Детекција : опажање гравитације врши се од стране специјализованих ћелија које се називају статоцисте.
Трансдукција и пренос : физички стимулус гравитације претвара се у биохемијски сигнал који се преноси у друге ћелије биљке.
Одговор : Рецепторске ћелије расту на такав начин да се ствара закривљеност која мења оријентацију органа. Стога коријење расте према доље, а стабљике према горе, без обзира на оријентацију биљке (Массон ет ал., 2002; Тоиота & Гилрои, 2013).
Слика 1. Пример геотропизма у биљци. Обратите пажњу на разлику у оријентацији коријена и стабљике. Уредила: Катхерине Брицено.
Геотропизам у коренима
Феномен нагиба корена према гравитацији први пут је проучаван пре много година. У познатој књизи "Моћ кретања у биљкама", Цхарлес Дарвин је известио да коријење биљака има тенденцију раста према гравитацији (Ге & Цхен, 2016).
Гравитација се детектује на врху корена и ове информације се преносе у зону издужења ради одржавања смера раста.
Ако постоје промене оријентације у односу на гравитационо поље, ћелије реагују променом величине, на начин да врх корена настави да расте у истом смеру гравитације, представљајући позитиван геотропизам (Сато, Хијази, Беннетт, Виссенберг, и Сваруп , 2017; Волвертон и др., 2011).
Дарвин и Циесиелски показали су да на врху коријена постоји структура која је била неопходна за појаву геотропизма, назвали су ову структуру "капом".
Они су постулирали да је капа задужена за откривање промјена у оријентацији коријена у односу на силу гравитације (Цхен ет ал., 1999).
Касније студије су показале да у поклопцу постоје посебне ћелије које таложе у правцу гравитације, те ћелије се називају статоцисти.
Статоцисте садрже грађевине сличне камену, а називају се амилопласти јер су пуне шкроба. Амилопласти, врло густи, таложе право на врх корена (Цхен ет ал., 1999; Сато ет ал., 2017; Волвертон ет ал., 2011).
Од недавних студија о ћелијској и молекуларној биологији побољшало се разумевање механизма који управља геотропизмом корена.
Показало се да овај процес захтева транспорт хормона раста који се назива ауксин, а овај транспорт је познат као поларни транспорт ауксина (Цхен ет ал., 1999; Сато и сур., 2017).
То је описано 1920-их у моделу Цхолодни-Вент, који предлаже да закривљености раста настају због неравномерне расподјеле ауксина (Опик и Ролфе, 2005).
Геотропизам у стабљици
Сличан механизам јавља се у стабљикама биљака, с разликом што њихове ћелије различито реагују на ауксин.
У изданцима стабљика, повећање локалне концентрације ауксина поспешује ширење ћелија; супротно се јавља у ћелијама коријена (Морита, 2010; Таиз и Зеигер, 2002).
Диференцијална осјетљивост на ауксин помаже објаснити Дарвиново првобитно запажање да стабљика и коријење реагирају на гравитацију супротно. И у коријену и у стабљици, ауксин се накупља према гравитацији, с доње стране.
Разлика је у томе што матичне ћелије реагирају на супротан начин на ћелије коријена (Цхен ет ал., 1999; Массон и сур., 2002).
У коренима је ћелијска експанзија инхибирана на доњој страни и ствара се закривљеност према гравитацији (позитиван гравитропизам).
У стабљикама се ауксин такође накупља на доњој страни, међутим експанзија ћелија се повећава и долази до закривљености стабљике у супротном смеру од гравитације (негативан гравитропизам) (Хангартер, 1997; Морита, 2010; Таиз & Зеигер, 2002).
Референце
- Цхен, Р., Росен, Е., и Массон, ПХ (1999). Гравитропизам у вишим биљкама. Физиологија биљака, 120, 343-350.
- Ге, Л., & Цхен, Р. (2016). Негативни гравитропизам у коренима биљке. Биљке природе, 155, 17–20.
- Хангартер, РП (1997). Гравитација, светлост и биљни облик. Биљка, ћелија и животна средина, 20, 796–800.
- Массон, ПХ, Тасака, М., Морита, МТ, Гуан, Ц., Цхен, Р., Массон, ПХ, … Цхен, Р. (2002). Арабидопсис тхалиана: модел за проучавање гравитације коријена и пупова (стр. 1–24).
- Морита, МТ (2010). Смерно сензитивност у гравитацији. Годишњи преглед биљне биологије, 61, 705–720.
- Опик, Х. и Ролфе, С. (2005). Физиологија цвећа. (ЦУ Пресс, Ед.) (4. изд.).
- Сато, ЕМ, Хијази, Х., Беннетт, МЈ, Виссенберг, К., и Сваруп, Р. (2017). Нови увид у коријенталну гравитропску сигнализацију. Часопис за експерименталну ботанику, 66 (8), 2155–2165.
- Таиз, Л., Зеигер, Е. (2002). Физиологија биљака (3. изд.). Синауер Ассоциатес.
- Тоиота, М. и Гилрои, С. (2013). Гравитропизам и механичка сигнализација у биљкама. Амерички часопис за ботанику, 100 (1), 111–125.
- Волвертон, Ц., Паиа, АМ, и Тоска, Ј. (2011). Угао поклопца коријена и гравитропијска брзина одговора се спајају код мутанта Арабидопсис пгм-1. Пхисиологиа Плантарум, 141, 373–382.